Ewch i bennawd yr adran: Mathau o ddeinosoriaid
Yn gynnar yn y 70au, darganfu paleoentomolegydd A.G. Sharov (Sefydliad Paleontolegol yr ANSSSR) yn Nyffryn Ferghana (Kyrgyzstan), yn dyddodion Triasig Hwyr y llwybr Madigen, rhan flaen yr sgerbwd gyda phenglog o ymlusgiad ffosil bach. Ar wyneb y deilsen clai caled, lle mae gweddillion ei esgyrn yn gaeedig, mae printiau penodol o'r gorchudd allanol yn cael eu cadw: mae graddfeydd hirgul a gorgyffwrdd i'w gweld yn glir yn rhanbarth y gwddf ac ar hyd ymyl posterior yr ysgwydd a'r fraich. Trodd graddfeydd dorsal yr ymlusgiad yn arbennig o hynod - mae'r rhain yn hir (hyd at 10-12 cm) ac mae ffurfiannau tebyg i blu wedi'u lledu ar y diwedd.
Mewn data cyhoeddedig ar ei ddarganfyddiad, enwodd Sharov greadur ffosilArwyddion Longisquama. Yn ôl iddo, roedd longiskwama yn byw ar goed ac yn gallu symud yn yr awyr, gan ddefnyddio atodiadau, a oedd, yn ôl pob sôn, mewn un rhes, fel parasiwtiau rhyfedd. Credai fod yr ymlusgiad Triasig hwn yn perthyn i ryw gangen o archifwyr (is-ddosbarth o ymlusgiaid, gan gynnwys thecodonau, deinosoriaid, crocodeiliaid a deinosoriaid hedfan), sy'n gysylltiedig ag adar. Daeth y casgliad olaf gan bresenoldeb foramen preorbital mewn longisquam, clavicles yn debyg i fforc sy'n nodweddiadol o adar, a strwythur yr atodiadau dorsal, nad yw, yn ôl y gwyddonydd, yn gwrthddweud yr hyn a ddisgwylid gan hynafiaid adar.
Yn dilyn hynny, anaml y cafodd Longiskwam ei alw'n ôl. Dim ond erthygl wyddonol a gyhoeddwyd ym 1987 gan baleontolegwyr Gorllewin Ewrop a ddaeth yn amlwg. Roedd yn nodi siâp aerodynamig yr atodiadau dorsal a'u trefniant dwy res. Ar y sail hon, tybiwyd bod longiskwama wedi'i gynllunio yn hytrach o goeden i goeden, fel sy'n cael ei wneud, er enghraifft, gan wiwer hedfan fodern neu fadfall ddraig. O'r eiliad honno ymlaen, dechreuwyd cyhoeddi adluniadau darluniadol o longiscwams mewn llawer o gyhoeddiadau gwyddoniaeth poblogaidd.
Yn ystod y blynyddoedd diwethaf, mae'r diddordeb yn longskwama wedi adfywio oherwydd y drafodaeth ddwys ar broblem tarddiad adar. Yn ei gwrs, cynyddodd nifer cefnogwyr y rhagdybiaeth o darddiad adar o ddeinosoriaid, a ddylanwadwyd yn arbennig gan y llinyn o ddarganfyddiadau yn Tsieina o ddeinosoriaid rheibus Cretasaidd cynnar gydag olion plu naturiol o silt. a chyda gwasgnodau o friwiau ar y croen yn debyg iawn i'r gorchudd plu. Ac yma roeddent yn dwyn i gof yr longiscuwa problemus.
Ym 1999, ym Mhrifysgol Kansas (UDA), ceisiodd awduron yr erthygl hon, ynghyd â grŵp o baleontolegwyr a sŵolegwyr Americanaidd (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia ac eraill), gan ddefnyddio opteg fodern, ynghyd â phosibiliadau ffotograffiaeth ddigidol, ystyried yn fanwl strwythurau morffolegol longiscwam. Disgwylid y bydd yr ymlusgiad Triasig hwn yn gallu cadarnhau barn nifer o wyddonwyr awdurdodol sy'n caniatáu tarddiad adar o rai archifwyr di-ddeinosor.
Canlyniad y gwaith ar y cyd oedd cyhoeddi erthygl o'r enw “Non-Bird Feathers of the Late Triassic Archosaurus”, sy'n profi bod gan atodiadau dorsal yr longisquama wisgwr a siafft echelinol wag, y mae ei rhan waelodol wedi'i gulhau a'i dalgrynnu. Mae'r holl arwyddion hyn yn dynodi tebygrwydd yr atodiad asgwrn cefn â'r bluen, sydd, mewn cyferbyniad â'r graddfeydd, yn cael ei ffurfio o ardal danddwr y croen - y papilla ffoliglaidd. Felly, gallwn ddod i'r casgliad bod strwythurau tebyg i blu wedi ymddangos 75-80 miliwn o flynyddoedd ynghynt nag Archeopteryx, yr aderyn hynaf a oedd yn byw 150 miliwn o flynyddoedd yn ôl, ar ddiwedd y cyfnod Jwrasig. Yn natganiadau llafar rhai awduron Americanaidd o'r erthygl hon, dywedwyd nad yw'r longiscwama yn perthyn i ddeinosoriaid ac nad yw'r adar yn debygol o fod yn gysylltiedig â'r olaf.
Cododd yr erthygl ddiddordeb cyhoeddus eang a llif y sylwadau mewn cyfnodolion tramor mawr. Roedd ystod barn arbenigwyr yn wych. Roedd rhai ohonynt yn barod i gytuno â phopeth a ddywedwyd, ac roedd rhai yn bendant yn ei erbyn. Roedd rhai yn cydnabod perffeithrwydd atodiadau dorsal Longisquama, ond nid oeddent yn fodlon â dehongliad nifer o fanylion morffolegol (roedd gan awduron yr erthygl anghydfodau ar y pwnc hwn hefyd), tra nad oedd eraill, heb godi gwrthwynebiadau sylfaenol, yn gweld unrhyw reswm i gefnu ar y syniad o berthnasau rhwng adar a deinosoriaid. Yn aml, mynegodd nifer o bethau annisgwyl nad yw'r erthygl yn archwilio strwythur y sgerbwd ac nad yw'n dadansoddi cysylltiadau teuluol longiscwam, nad yw'r mwyafrif o arbenigwyr yn hollol glir iddynt. Yn anffodus, mae naws sefyllfa awduron Rwsia'r erthygl, sy'n cynnwys cefnogi'r dadleuon o blaid perffeithrwydd strwythur yr atodiadau dorsal, wedi aros y tu hwnt i ffiniau dadleuon yn y wasg dramor. Nid oedd unrhyw reswm i amau casgliad Sharov ynglŷn â chysylltiad systematig a pherthynas longiscwam â ni, fel gyda'n holl gyd-awduron, erbyn i'r erthygl gael ei chyhoeddi yn Science.
Dosbarthiad
Nid yw'r sefyllfa systematig yn cael ei deall yn llawn. Mewn gwahanol ffynonellau, mae'r awduron yn ei ystyried fel lepidosaurus, prolacertilia, neu fel archosauromorff sydd wedi'i gynnwys yn y grŵp Avicephala yn ogystal a Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Mae rhai awduron hyd yn oed yn ystyried longiskwama fel deinosor bach.
Priodolodd y paleontolegydd A. G. Sharov ei hun yr longiscwam i gangen o archifwyr yn ymwneud ag adar. Daeth i’r casgliad hwn ar ôl astudio nodweddion strwythurol gweddillion ffosil - presenoldeb foramen preorbital, asgwrn coler fel cilbren aderyn, a strwythur yr atodiadau dorsal.
Disgrifiad
Mae'r atodiadau dorsal yn hir, 10-12 cm o hyd, wedi'u lledu ar y diwedd, gyda ffan a siafft echelinol wag, y mae ei rhan waelodol wedi'i gulhau a'i dalgrynnu. Mae lleoliad a phwrpas yr atodiadau dorsal cennog hir yn parhau i fod yn ddadleuol. Yn ystod ailadeiladu, mae graddfeydd fel arfer wedi'u lleoli ar y cefn. Fodd bynnag, nid yw'n hysbys ym mha safle - yn llorweddol neu'n fertigol, mewn un neu ddwy res y cawsant eu lleoli yn yr anifail. Nid yw'n hysbys hefyd a oeddent yn symudol. Dywed y theori fwyaf cyffredin, a fynegwyd gyntaf gan y darganfyddwr Sharov, fod yr atodiadau dorsal yn ffurfio math o "barasiwt", gan ddarparu hediad cynllunio. Credir hefyd y gellid defnyddio graddfeydd i reoleiddio trosglwyddo gwres neu yn ymddygiad cymdeithasol yr anifeiliaid hyn. Mae ymchwilwyr amheus yn enwedig yn tueddu i gredu nad graddfeydd o gwbl yw'r olion bysedd a ganfyddir, ond darnau o blanhigion.
Mae'n debyg bod Longiskwama yn byw ar goed, yn bwydo ar bryfed.
Pwy yw Longiskwama - Bioleg
Yn gynnar yn y 70au, darganfu paleoentomolegydd A.G. Sharov (Sefydliad Paleontolegol Academi Gwyddorau’r Undeb Sofietaidd) yn Nyffryn Ferghana (Kyrgyzstan), yn dyddodion Triasig Hwyr y llwybr Madigen, blaen y sgerbwd gyda phenglog o ymlusgiad ffosil bach. Ar wyneb y deilsen clai caled, lle mae gweddillion ei esgyrn yn gaeedig, mae printiau penodol o'r gorchudd allanol yn cael eu cadw: mae graddfeydd hirgul a gorgyffwrdd i'w gweld yn glir yn rhanbarth y gwddf ac ar hyd ymyl posterior yr ysgwydd a'r fraich. Trodd graddfeydd dorsal yr ymlusgiad yn arbennig o hynod - mae'r rhain yn hir (hyd at 10-12 cm) ac mae ffurfiannau tebyg i blu wedi ehangu ar y diwedd.
Llun Longiskwama wedi'i gyflwyno yn y disgrifiad cyntaf o A.G. Sharov.
Mewn data cyhoeddedig ar ei ddarganfyddiad, enwodd Sharov greadur ffosil Arwyddion Longisquama (hirhavel anarferol). Yn ôl iddo, roedd longiskwama yn byw ar goed ac yn gallu symud yn yr awyr, gan ddefnyddio atodiadau, a oedd, yn ôl pob sôn, mewn un rhes, fel parasiwtiau rhyfedd. Credai fod yr ymlusgiad Triasig hwn yn perthyn i ryw gangen o'r archifwyr (is-ddosbarth o ymlusgiaid, gan gynnwys thecodonau, deinosoriaid, crocodeiliaid a deinosoriaid hedfan), sy'n gysylltiedig ag adar. Daeth y casgliad olaf gan bresenoldeb foramen preorbital mewn longisquam, cerrig coler yn debyg i fforc sy'n nodweddiadol o adar, a strwythur yr atodiadau dorsal, nad ydynt, yn ôl y gwyddonydd, yn gwrthddweud yr hyn a ddisgwylid gan hynafiaid adar.
Yn dilyn hynny, anaml y cafodd Longiskwam ei alw'n ôl. Dim ond erthygl wyddonol a gyhoeddwyd ym 1987 gan baleontolegwyr Gorllewin Ewrop a ddaeth yn amlwg. Roedd yn nodi siâp aerodynamig yr atodiadau dorsal a'u trefniant dwy res. Ar y sail hon, tybiwyd bod longiskwama wedi'i gynllunio yn hytrach o goeden i goeden, fel sy'n cael ei wneud, er enghraifft, gan wiwer hedfan fodern neu fadfall ddraig. O'r eiliad honno ymlaen, dechreuwyd cyhoeddi adluniadau darluniadol o longiscuwas mewn llawer o gyhoeddiadau gwyddoniaeth poblogaidd.
Yn ystod y blynyddoedd diwethaf, mae'r diddordeb yn longskwama wedi adfywio oherwydd y drafodaeth ddwys ar broblem tarddiad adar. Yn ystod ei gwrs, cynyddodd nifer cefnogwyr y rhagdybiaeth o darddiad adar o ddeinosoriaid, a ddylanwadwyd yn arbennig gan y llinyn o ddarganfyddiadau yn Tsieina o ddeinosoriaid rheibus Cretasaidd cynnar gydag olion plu naturiol neu gydag argraffnodau o ffurfiannau croen tebyg iawn i orchuddion plu. Ac yma roeddent yn dwyn i gof yr longiscuwa problemus.
Ym 1999, ym Mhrifysgol Kansas (UDA), ceisiodd awduron yr erthygl hon, ynghyd â grŵp o baleontolegwyr a sŵolegwyr Americanaidd (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia ac eraill), gan ddefnyddio opteg fodern, ynghyd â phosibiliadau ffotograffiaeth ddigidol, ystyried yn fanwl strwythurau morffolegol longiscwam. Disgwylid y bydd yr ymlusgiad Triasig hwn yn gallu cadarnhau barn nifer o wyddonwyr awdurdodol sy'n caniatáu tarddiad adar o rai archifwyr di-ddeinosor.
Canlyniad y gwaith ar y cyd oedd cyhoeddi erthygl o'r enw “Non-Bird Feathers of the Late Triassic Archosaurus”, lle profir bod gan atodiadau dorsal yr longisquama wisgwr a siafft echelinol wag, y mae ei rhan waelodol wedi'i gulhau a'i dalgrynnu. Mae'r holl arwyddion hyn yn dynodi tebygrwydd yr atodiad asgwrn cefn â'r bluen, sydd, mewn cyferbyniad â'r graddfeydd, yn cael ei ffurfio o ardal danddwr y croen - y papilla ffoliglaidd. Felly, gellir dod i'r casgliad bod strwythurau tebyg i blu wedi ymddangos 75-80 miliwn o flynyddoedd ynghynt nag Archeopteryx, yr aderyn hynaf a oedd yn byw 150 miliwn o flynyddoedd yn ôl, ar ddiwedd y cyfnod Jwrasig. Yn natganiadau llafar rhai awduron Americanaidd o'r erthygl hon, dadleuwyd nad yw'r longiscwama yn perthyn i ddeinosoriaid ac nad yw'r adar yn debygol o fod yn gysylltiedig â'r olaf.
Cododd yr erthygl ddiddordeb cyhoeddus eang a llif y sylwadau mewn cyfnodolion tramor mawr. Roedd ystod barn arbenigwyr yn wych. Roedd rhai ohonynt yn barod i gytuno â phopeth a ddywedwyd, ac roedd rhai yn bendant yn ei erbyn. Roedd rhai yn cydnabod perffeithrwydd atodiadau dorsal Longisquama, ond nid oeddent yn fodlon â dehongliad nifer o fanylion morffolegol (roedd gan awduron yr erthygl anghydfodau ar y pwnc hwn hefyd), tra nad oedd eraill, heb godi gwrthwynebiadau sylfaenol, yn gweld unrhyw reswm i gefnu ar y syniad o berthnasau rhwng adar a deinosoriaid. Yn aml, mynegodd nifer o bethau annisgwyl nad yw'r erthygl yn archwilio strwythur y sgerbwd ac nad yw'n dadansoddi cysylltiadau teuluol longiscwam, nad yw'r mwyafrif o arbenigwyr yn hollol glir iddynt. Yn anffodus, mae naws sefyllfa awduron Rwsia'r erthygl, sy'n cynnwys cefnogi'r dadleuon o blaid perffeithrwydd strwythur yr atodiadau dorsal, wedi aros y tu hwnt i ffiniau dadleuon yn y wasg dramor. Nid oedd unrhyw reswm i amau casgliad Sharov ynglŷn â chysylltiad systematig a pherthynas longiscwam â ni, fel ein holl gyd-awduron, erbyn i’r erthygl gael ei chyhoeddi yn Science.
Yn ddiweddar, cynhaliwyd dyraniad ychwanegol tenau o'r fertebra ceg y groth a gwregys ysgwydd longisquama yn Sefydliad Paleontolegol Academi Gwyddorau Rwsia. Yn ogystal, archwiliwyd rhai manylion am strwythur penglog anifail ffosil yn ofalus gan ddefnyddio microsgop binocwlar cydraniad uchel - gwnaethom geisio nodi'r cymalau rhwng esgyrn lluosog penglog wedi'i falu wedi'i guddio gan nifer o graciau. O ganlyniad, trodd allan y gellir ychwanegu'n sylweddol at y llun o strwythur sgerbwd yr longiscwama, a ddangosir yn y disgrifiad cyntaf (mae i fod i gyflwyno'r data newydd yn fanwl yn nes ymlaen). Yn y cyfamser, caniateir tybio bod yr longiskwama Triasig yn gynrychiolydd deinosoriaid. Mynegwyd rhagdybiaeth debyg yn y wasg gan y paleontolegydd amatur Americanaidd J. Olshevsky.
Ailadeiladu ymddangosiad longiscwama gan awduron y swydd hon.
1. Sharov A.G. // Paleontol. cyfnodolyn 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Paris 1987. V. 305. P.65-70.
3. Jones. T. et al. // Gwyddoniaeth. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.
4. Olshevsky J. // Rhestr Wirio Anodedig o Rywogaethau Deinosoriaid yn ôl Cyfandir. San Diego, 2000.
Yn gynnar yn y 70au, darganfu paleoentomolegydd A.G. Sharov (Sefydliad Paleontolegol Academi Gwyddorau’r Undeb Sofietaidd) ar diriogaeth Dyffryn Ferghana (Kyrgyzstan), yn dyddodion Triasig Hwyr y llwybr Madigen, blaen y sgerbwd gyda phenglog o ymlusgiad bach.
Stori darganfod
Ar ddiwedd y 1960au, cynhaliodd alldaith Sefydliad Paleontolegol Academi Gwyddorau’r Undeb Sofietaidd gloddiadau paleontolegol yn sbardunau crib Turkestan am sawl blwyddyn. Un o leoedd yr alldaith oedd y llwybr Madigen (cyfres Madigen) yn Nyffryn Ferghana ar diriogaeth Kyrgyzstan fodern, a gynrychiolir gan ffurflenni rhyddhad afonol. Yma, ar uchder o tua mil metr uwch lefel y môr, mae Basn Jyailoucho, wedi'i amgylchynu gan lethrau mynyddig. Mae ochr ogleddol y basn yn cynnwys clai haenog a thywodfeini, y mae eu trwch yn cyrraedd 500 m. Maent yn greigiau gwaddodol petrified o afon hynafol a lifodd yma tua 230 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn y cyfnod Triasig. Yn yr haen clai ysgafn, canfu'r alldaith nifer o ffosiliau o blanhigion (macroffytau yn bennaf - algâu amlgellog mawr), pryfed, cramenogion, molysgiaid a physgod esgyrnog (gan gynnwys rhai sy'n anadlu'n ddwbl), ffosiliau ymlusgiaid bach (er enghraifft, globofirysau).
Ym 1969, yn ystod casgliad o bryfed ffosil yn y dyddodion clai hyn, darganfu’r paleontolegydd Sofietaidd Alexander Sharov (1922-1973) sgerbwd anghyflawn o ymlusgiad bach, ynghyd â chadwyd argraffnodau o orchudd cennog ei chorff a’i breichiau. Er gwaethaf y ffaith bod esgyrn y benglog wedi eu malu a'u malu, roedd yn bosibl gwahaniaethu manylion strwythur y benglog ar y ffosiliau.
Daw'r enw generig o'r geiriau Lladin lat. longus (hir) a lat. squama (graddfeydd), ac mae'r rhywogaeth epithet insignis yn golygu "hynod." Cyfieithodd darganfyddwr y rhywogaeth, Alexander Sharov, enw'r anifail fel longhaire anarferol .
Ffosiliau
Holoteip: PIN 2584/4. Mae'n sgerbwd anghyflawn ac argraffnod o'r ymlyniad. Kyrgyz SSR, Osh oblast, rhanbarth Leilek (yn y disgrifiad gwreiddiol o'r rhywogaeth, enw'r rhanbarth yw Lyailaksky. Ar hyn o bryd, mae'r ardal yn rhan o ranbarth Batken, wedi'i gwahanu oddi wrth Osh ym 1999), llwybr Madigen, ardal Jyaylucho. I ddechrau, dyddiwyd y darganfyddiad fel y Triasig Isaf, y gyfres Madigen, y stratwm uchaf. Ar hyn o bryd, mae'r ffosil yn dyddio o haen Ladin rhan ganol y cyfnod Triasig. Y ffosil yw blaen y sgerbwd gyda phenglog a phrintiau amlwg o atodiadau cennog hirgul a gorgyffwrdd.
Yn ychwanegol at yr holoteip, yn yr un lleoliad, canfu'r un alldaith argraffnodau ar wahân o atodiadau asgwrn cefn sengl a grwp - paratypes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Mae sampl PIN 2584/9 yn cynnwys olion bysedd chwe atodiad solet wrth ymyl ei gilydd, PIN 2584/6 - olion bysedd dau atodiad crwm hir, PIN 2585/5 a 2585/7 - olion bysedd un atodiad yn unig. Nawr mae'r ffosiliau yng nghasgliad Sefydliad Paleontolegol Academi Gwyddorau Rwsia ym Moscow ac yn cael eu harddangos yn yr Amgueddfa Paleontolegol. Yu A. Orlova.
Yn ystod gwaith cloddio alldaith Academi Mwyngloddio Freiberg yn y llwybr Madigen yn 2007, darganfuwyd tri olion bysedd arall o atodiadau - samplau FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Sampl FG 596 / V / 1 yw'r unig enghraifft o'r atodiad sydd wedi'i gadw'n gyfan trwy ei hyd - ei hyd yw 28.9 cm, sy'n fwy na maint y darnau hysbys eraill.
Dehongliadau o nodweddion dadleuol
Mae cadw esgyrn yn wael yn ei gwneud hi'n anodd cael dadansoddiad osteolegol manwl o'r ffosil, sy'n arwain at wahaniaethau mewn dehongliad o nifer o arwyddion gan amrywiol ymchwilwyr. Yn y disgrifiad gwreiddiol o'r rhywogaeth, nododd Sharov bresenoldeb nodwedd amlwg o archifwyr ar benglog longysquam (a welwyd hefyd mewn deinosoriaid a chrocodeilod) - y ffenestr preorbital (fenorbrae gwrthorbital), agoriad penodol yn y benglog sydd wedi'i leoli rhwng yr orbit a'r agoriad trwynol. Mae'r ffenestr hon, yn ei thro, yn cynnwys tri thwll i lawr. Fodd bynnag, mae cadarnhad o'i bresenoldeb yn longiscwama yn cael ei rwystro gan yr un difrod i'r ffosil. Daeth Center (2003) i'r casgliad bod y strwythur a fabwysiadwyd gan Sharov ar gyfer y ffenestr preorbital wedi'i ffurfio mewn gwirionedd gan doriadau'r benglog. Cefnogwyd y casgliad hwn hefyd gan Prum. Mae Peters (2000) a Larry Martin (2004) yn anghytuno â chasgliadau o'r fath ac yn credu, yn ychwanegol at y preorbital, bod ffenestri maxillary a mandibular hefyd ym mhenglog longisquam. Yn yr un modd, ymddangosodd y ffenestr mandibwlaidd gychwynnol yn y disgrifiad gwreiddiol, fodd bynnag, mae pob awdur diweddarach, gan gynnwys Peters, Martin a Senter, yn cytuno bod y manylion hyn yn gysylltiedig nid â nodweddion anatomegol, ond ag anafiadau penglog holoteip. Disgrifiodd Sharov y math o system ddeintyddol fel acrodontal - wedi'i nodweddu gan osod dannedd yn ddi-symud yn uniongyrchol ar hyd ymyl uchaf yr ên. Mae Larry Martin yn ei ystyried yn fath tecodont, sy'n cynnwys ffurfio gwreiddiau dannedd, y mae strwythurau cynnal wedi'u ffurfio o'i gwmpas, wedi'u huno gan y cysyniad o gyfnodontiwm. Mewn erthygl ddiweddarach yn 2008, dadleua Martin fod gên isaf yr ên isaf wedi'i rhannu rhwng teils ffosil a dehonglodd Sharov ddannedd cyfan gyda seiliau wedi'u hehangu fel dannedd y goron. Beth bynnag, byddai'r gwreiddiau'n rhy fyr ar gyfer system y dannedd o'r math tecodont, er y gallent fod o'r math is-tecodont, lle mae'r dannedd mewn alfeoli bas ac wedi'u lleoli mewn rhigol sengl. Disgrifiodd Sharov ran dorsal posterior y benglog, a oedd yn ehangu'n sylweddol y tu ôl i'r orbit, fel un â dau dwbercwl ac fe'i dehonglwyd fel y criben parietal gan Peters and Center. Mae Larry Martin yn credu mai dim ond rhan o do'r benglog yw hwn, sydd wedi dyrannu. Disgrifiwyd y cerrig coler gan Sharov fel rhai wedi'u hasio, er bod y wythïen rhyngddynt wedi'i darlunio. Mae Center a Martin yn cytuno eu bod wedi asio ac yn ffurfio thymws. Cred Peters eu bod yn syml yn gorgyffwrdd â'i gilydd ar ffosiliau, ac mae Anvin a Benton yn credu nad ydyn nhw'n tyfu gyda'i gilydd.
Atodiadau asgwrn cefn a'u dehongliad
Ar hyd cefn yr anifail mae atodiadau hir iawn o siâp rhyfedd (a ddisgrifir gan rai awduron fel siâp ffon hoci). Disgrifiodd Sharov ei hun fel graddfeydd wedi'u haddasu. Mae gan yr holoteip saith atodiad asgwrn cefn a nodweddir gan strwythur cymhleth. Mae eu hyd rhwng 10-12 cm yn yr holoteip, sydd ddwy i dair gwaith hyd y pen a'r corff gyda'i gilydd, hyd at 28.9 cm yn y paratype FG 596 / V / 1. Mae pob un ohonynt yn cael ei ffurfio gan ddwy "raddfa" hirgul iawn wedi'u cysylltu ar hyd yr ymyl blaen, ac ar y diwedd hefyd ar hyd yr ymyl gefn a'r canol. Mae pennau'r atodiadau yn ymledu ac wedi'u plygu ychydig yn ôl.
Rhennir pob “graddfa” o'r atodiad o'i waelod i ddechrau ehangu distal yn dair stribed, y mae ei gefn yn culhau ac yn lletemau'n raddol. Mae gan y stribed canol, ychydig yn amgrwm, bothelli ar ffurf gleiniau, yn debyg yn allanol i chwydd lwcus yng nghanol plu adar. Mae'r chwyddiadau hyn ar gael hyd at y safle lle mae'r stribed posterior wedi'i letemu, a dyma olion keratinedig y papilla a oedd yn bwydo'r graddfeydd tyfu.
Mae atodiadau dorsal yn cael eu hystyried gan amrywiol wyddonwyr naill ai fel graddfeydd wedi'u haddasu, neu fel plu "heb adar" gyda barfau wedi'u hasio.
Roedd paleontolegwyr arbennig o amheus hyd yn oed yn dueddol o gredu nad oedd y strwythurau hyn yn rhan o gorff yr longiscame, ond eu bod yn ddarnau o blanhigion a oedd wedi'u cadw ynghyd â'r ymlusgiaid ac a gafodd eu camddehongli. Yn eu gwaith, mae Buchwitz a Vogt yn dod i'r casgliad nad gweddillion planhigion yw atodiadau siâp cennog Longisquama, gan fod gan bob un ohonynt, heblaw am yr olaf ar yr holoteip PIN 2584/4, strwythur trefnus sy'n ailadrodd yn rheolaidd ac nad ydynt yn cael eu cadw ar ffurf ffilm garbon - y ffordd arferol cadwraeth planhigion yn yr ystafell Madigen. Yr unig blanhigyn o Madigen sy'n debyg i atodiadau Longiscwama yw plymiad tebyg i goed Mesenteriophyllum kotschnevii (Pleurals teulu). Ar wyneb ei ddail mae plygiadau traws. Mae'r dail mwyaf yn cyrraedd 14 cm o hyd a 2.5 cm o led. Mae'r unig wythïen ganol yn cyrraedd lled 3-5 mm. Nodweddir ymylon y dail gan gyfuchlin amrywiol, tonnog yn bennaf ac mewn mannau ychydig yn gleciog. Mae gan rai sbesimenau hysbys blygiadau rheolaidd, wedi'u rhannu'n gyfartal, yn berpendicwlar i'r wythïen ganol ar bellter o tua 1 mm oddi wrth ei gilydd a bron â chyrraedd y wythïen ganol. Fodd bynnag yn gadael M. kotschnevii nid oes gennych siâp nodedig ffon hoci.
Ym 1999, ym Mhrifysgol Kansas (UDA), grŵp o baleontolegwyr a sŵolegwyr Americanaidd (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia, ac ati) ynghyd â paleontolegwyr Rwsiaidd E.N. Kurochkin a V. Alifanov, gan ddefnyddio opteg fodern bryd hynny, a hefyd bosibiliadau ffotograffiaeth ddigidol, gwnaeth ymdrech i astudio strwythurau morffolegol longiscwam. Roedd awduron yr astudiaeth yn disgwyl y byddai'r ymlusgiad hwn yn gallu cadarnhau'r rhagdybiaeth sy'n awgrymu tarddiad adar o archifwyr nad ydynt yn ddeinosoriaid. Canlyniad y gwaith oedd cyhoeddiad lle nododd yr awduron fod gan atodiadau dorsal yr longiscwam gefnogwr a siafft echelinol wag, y mae ei rhan waelodol wedi'i gulhau a'i dalgrynnu. Felly, yn eu barn nhw, roedd yr arwyddion hyn yn dangos tebygrwydd rhwng atodiad yr asgwrn cefn a'r bluen, y mae ei ffurfiant, yn wahanol i'r graddfeydd, yn dod o ardal ymgolli o'r croen - y papilla ffoliglaidd.
Mae'r arbenigwr datblygu plu Richard Proom, yn ogystal â Reis a Zyus, yn gwerthuso'r strwythurau hyn fel rhai anatomegol wahanol iawn i blu ac yn eu hystyried yn raddfeydd hirgul tebyg i ruban.
Mae gan atodiadau Longiskwama sawl nodwedd anatomegol na welir ar gyfer graddfeydd ymlusgiaid hirgul, ond maent yn debyg i blu adar a'u camau datblygiadol: gwahaniaethu proximal-distal gydag un prif drawsnewid morffolegol, strwythurau mewnol ac allanol gwahanol, strwythur mewnol cymhleth gyda siambrau swmpus a ffrâm ganghennog i mewn adran distal, y gymhareb hyd a lled yn y rhan agos at 50% (sampl FG 596 / V / 1). Felly, dehonglodd Vogt nodweddion datblygiad yr atodiad trwy gyfatebiaeth â syniadau modern am darddiad a datblygiad plu: roedd eu tyfiant yn un cyfeiriadol, gan ofyn am barth amlhau celloedd wedi'i ddiffinio'n glir. Datblygodd atodiadau longisquam o germ epidermaidd amlhaenog, a phenderfynodd ei wahaniaethu ffurfio eu strwythur cymhleth. Mae'r trawsnewidiad o'r distal i'r safle agos yn dynodi cyfres o gyfnodau datblygu unigol, yn debyg i'r trawsnewidiad o'r tu mewn i bluen y bluen. Yn ogystal, gall y gosodiad dwfn a natur tiwbaidd debygol y rhan agos atoch, a ddisgrifir hefyd gan nifer o ymchwilwyr, nodi datblygiad atodiadau o oresgyniad epidermaidd silindrog, hynny yw, y ffoligl. Felly, mae gan yr alltudion hyn strwythur tebyg i raddfeydd dorsal iguanas modern.
Mae rhai ymchwilwyr yn nodi bod tyfiannau longisquama yn debyg iawn yn forffolegol i'r gweoedd tair llafn ar y wialen (hirgrwn mewn tafluniad traws) o'r strwythur Praeornis sharovi, a oedd yn byw ar droad y Jwrasig Canol a Hwyr yn nhiriogaeth Kazakhstan modern.
Dylid nodi, ym morffogenesis y bluen bresennol, fod prosesau mor benodol â symud y parth twf o ben apical tyfiant y croen i lawr i ochrau ochrol y ffoligl, lleoleiddio nifer o boblogaethau bôn-gelloedd, canghennog nid yn unig trwy dyfiant celloedd (fel mewn ymlusgiaid), ond trwy apoptosis - proses addasadwy o farwolaeth celloedd wedi'i rhaglennu rhannau ymyl y platiau.
Mae pwrpas a lleoliad yr atodiadau dorsal cennog hir hefyd yn parhau i fod yn ddadleuol, gan nad yw'n hysbys ym mha safle - yn llorweddol neu'n fertigol, mewn un neu ddwy res - y cawsant eu lleoli yn yr anifail. Nid yw'n hysbys hefyd a oeddent yn symudol. Mynegwyd y theori fwyaf eang ar hyn o bryd gan y darganfyddwr Sharov, ac yna cafodd ei mabwysiadu a'i haddasu gan ymchwilwyr eraill. Yn ôl iddi, roedd gan yr alltudion asgwrn cefn swyddogaeth aerodynamig ac fe'u defnyddiwyd gan yr anifail ar gyfer hedfan goddefol. Yn ôl iddo, yn eistedd yn olynol ar ochrau'r corff neu ar ei gefn, roeddent yn gweithredu fel parasiwt, gan ganiatáu i ymlusgiaid wneud hediad cynllunio. Ysgogwyd y rhagdybiaeth hon o Sharov gan bresenoldeb nodweddion anatomegol tebyg mewn longiscuwa ac adar: roedd y ffenestr preorbital a'r asgwrn coler wedi'u hasio a ddisgrifiwyd ganddo yn arwyddion a ddisgwylid gan hynafiaid tebygol adar.
Ym 1987, awgrymodd Hartmut Hobold ac Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) fod prosesau anarferol wedi'u lleoli mewn parau ar ochrau corff longisquam, gan ffurfio "adenydd plygu", yn symudol ac yn y cyflwr heb ei blygu caniataodd i'r anifail berfformio cynllunio goddefol tebyg i fadfallod modern y dreigiau hedfan genws (Draco) neu'r cuneosaurus ffosil, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros a coelurosaurus.
Yn gynnar yn y 2010au, canfu Jones a chydweithwyr fod yr alltudion wedi'u lleoli ar y cefn, ac nid ar ochrau'r corff, ond flwyddyn yn ddiweddarach fe wnaethant eu dehongli fel dwy res pâr o strwythurau, yn anatomegol debyg iawn i blu ac wedi'u lleoli mewn safle tebyg i blu dorsal pterillium mewn adar.
Yn ôl Anvin a Benton, mae tyfiannau allan yn rhes sengl heb bâr ar gefn yr anifail, yn amrywio o ran maint o fwy i lai i gyfeiriad y gynffon ac wedi'i lleoli ar hyd llinell ganol y corff.
Mae rhai ymchwilwyr o'r farn bod y rhagdybiaeth bod yr atodiadau dorsal mewn unrhyw ffordd yn gysylltiedig â'r hediad yn amheus. Mae'r rhain yn cynnwys Vogt a chydweithwyr sy'n gwrthod y rhagdybiaeth hon am sawl rheswm. Felly, dim ond un gyfres hysbys o atodiadau sydd gan yr holoteip, ac mae unrhyw wybodaeth am eu troadau ar ôl marwolaeth neu golli eu hail res ar goll. Yn ogystal, wrth gynllunio ymlusgiaid fel coelurosaurus, sharovyperteriks, cuneosaurus a dreigiau hedfan modern, mae pilenni adenydd wedi'u lleoli'n agos at y corff ac yn cael eu cefnogi gan aelodau, asennau gwir neu anwir. Mewn achos o longiskwama, pe bai'r atodiadau wedi'u trefnu'n ddwy res, yn ystod hediad esgyn, byddai proffil aerodynamig parhaus yn cael ei greu ar ran distal y prosesau yn unig, lle gallai eu rhannau estynedig orgyffwrdd yn rhannol â'i gilydd. Gyda chynnydd yn y grym codi a grëwyd ymhell o ganol y màs, byddai'r straen ar waelod y prosesau mor uchel fel y byddai'n cynyddu'r risg o ddifrod strwythurol (yn enwedig yn achos eu mynegiant symudol gyda'r corff, fel yr awgrymwyd gan ailadeiladu Hobold a Buffeto).
Yn ôl rhai gwyddonwyr, gellid defnyddio graddfeydd i reoleiddio trosglwyddo gwres neu yn ymddygiad cymdeithasol anifeiliaid. Felly, yn ôl Vogt a chydweithwyr, gallai longiskwama, sydd ag un rhes o atodiadau ar ei chefn, eu codi a’u plygu mewn awyren sagittal fel ffan, er enghraifft, at ddiben dynwared amddiffynnol neu i ddenu benywod yn ystod y tymor paru ac i ddychryn gwrywod eraill (tebyg ar hyn o bryd felly, gan chwyddo a phlygu sach gwddf lliw llachar, mae gwrywod nifer o fadfallod yn cyrraedd). Yn ogystal, y rhan fwyaf o'r amser, mae'n debyg bod yr atodiadau wedi'u lleoli mewn safle llorweddol wedi'i blygu, a dylai eu symudiadau fod wedi cael eu darparu gan system o gyhyrau hydredol ynghlwm wrth ffoliglau sydd wedi'u lleoli'n ddwfn.
Paleobioleg
Mae'n debyg bod Longiskwama yn rhywogaeth arboreal (arboreal yn bennaf). Yn ôl Sharov, mae ysgwydd a braich gymharol fyr, ynghyd â llaw hir, yn tystio i hyn, ac mae clavicles wedi'u hasio yn dynodi llwythi mawr y mae'r forelimbs yn eu profi. Mae rhai ymchwilwyr, sydd hefyd yn gwrthod y syniad o ddefnyddio atodiadau asgwrn cefn ar gyfer cynllunio hediad, yn amau ffordd o fyw coed y longiscwam. Maent yn seilio eu safle ar y ffaith nad yw coesau ôl a chynffon yr ymlusgiaid wedi'u cadw, yn y drefn honno, mae eu safle yn parhau i fod yn anhysbys.
Roedd hi'n bwyta pryfed, y gellir eu barnu gan ddannedd conigol bach o'r un math.
Paleoecology
Cafwyd hyd i weddillion longiskwama yn y llwybr Madigen, sy'n dyddio o'r cyfnod Triasig. Gorlifdir afon rhyng-ffynnon oedd Madigen gyda llynnoedd mwynol, henuriaid a chronfeydd byrhoedlog yn ystod cyfnodau llifogydd. Roedd yr hinsawdd yn dymhorol sych. Yn ôl pob tebyg, roedd y llynnoedd yn gynhyrchiol isel, gyda chrynodiad isel o ocsigen yn y dŵr, oherwydd ffurfiodd amodau penodol ar eu gwaelod, a oedd yn atal dadelfennu organebau marw yn gyflym. Yn y rhan fwyaf o leoliadau, mae ffawna dyfrol sy'n anadlu trwy'r tagellau yn brin (heblaw am bysgod, darganfuwyd ostracodau, cramenogion decapod, cregyn dwygragennog a bryozoans). Yr organebau anadlu tagell mwyaf cyffredin oedd cramenogion troed dail a oedd yn byw mewn pyllau dros dro a phyllau bas. Nodwedd o Madigen oedd presenoldeb llysiau'r afu fel y bo'r angen, yn ôl pob tebyg yn ffurfio yn y dyfroedd bas oddi ar yr arfordir fath o "fatiau" arnofiol yr oedd amrywiol infertebratau yn byw arnynt. Yn seiliedig ar ganfyddiadau niferus dannedd siarc ym Madigen, rhagdybiwyd bod siarcod sy'n oedolion yn hwylio o ddyfroedd dyfnach (neu o gronfeydd dŵr eraill) i silio yn nyfroedd bas llyn mawr neu afonydd sy'n llifo iddo. Yma fe wnaethant gysylltu eu hwyau â llystyfiant dyfrol. Roedd siarcod ifanc a oedd yn dod i'r amlwg am beth amser yn byw ar yr arfordir, gan fwyta molysgiaid ac ysglyfaeth fach arall. Golchwyd capsiwlau wyau gwag a'u claddu mewn parthau cynhyrchiant isel yn y gronfa ddŵr.
Ymhlith fertebratau daearol sy'n hysbys o Madigen, gall un nodi cynodont Madysaurus sharovi ac ymlusgiad cynllunio o'r urdd Prolacertiformes - sharovyperteriksa (Sharovipteryx) .
Systemateg a ffylogeni
Nid yw'r sefyllfa systematig wedi'i hegluro'n llawn o hyd.
Disgrifiodd Alexander Grigorievich Sharov ei hun y rhywogaeth i ddechrau, yn ôl y systemateg a oedd yn bodoli bryd hynny, fel cynrychiolydd y garfan pseudosuchia (Pseudosuchia) yn seiliedig ar ddwy ffenestr amserol a oedd wedi'u cadw'n rhannol, yn ogystal â ffenestr fach preorbital a ffenestr yng nghefn yr ên isaf. Ar hyn o bryd, mae ffugenwau yn cael eu hystyried yn safle un o ddwy brif drysorfa'r archifwyr. Yn y disgrifiad cyntaf, nododd Sharov fod y longiskwama yn ôl pob tebyg yn eithaf agos at y ffug ffug nad oedd yn hysbys eto (bryd hynny), y disgynodd yr adar ohonynt. Felly, priodolai'r longiscwam i gangen o archifwyr yn ymwneud ag adar. Daeth i’r casgliad hwn ar ôl astudio nodweddion strwythurol gweddillion ffosil - presenoldeb ffenestr preorbital (fenestrae gwrthorbital), ffenestr mandibwlaidd, asgwrn coler wedi'u hasio fel thymws adar, a strwythur yr atodiadau dorsal, nad oedd, yn ei farn ef, yn gwrthddweud yr hyn a ddisgwylid gan hynafiaid yr adar (a dybiwyd bryd hynny).
Yn 2001, roedd Richard Prum a Terry Jones et al. Yn eu gwaith yn cefnogi priodoli longiscuva i archifwyr yn seiliedig ar foramen preorbital, y mae un ohonynt wedi'i leoli o flaen orbit y benglog. Yn eu barn nhw, mae'r cyd-ddigwyddiadau yn strwythur atodiadau'r corff a phlu adar, yn ogystal â cherrig coler a ffyrc yn dangos bod perthynas rhwng yr archosoriaid rhwng longiscva ac adar.
Yn ddiweddar, mae'r rhan fwyaf o ymchwilwyr yn fwy gofalus yn eu casgliadau am y sefyllfa systematig ac yn nodi'r rhywogaeth fel cynrychiolydd diapsidau yn unig.
Mae'r cwestiwn o safle systematig y rhywogaeth yn arbennig o anodd ei ddatrys, gan mai dim ond disgrifiad cyntaf byr a gafodd yr holoteip gyda lluniau gwael ac ni chafodd ei ddisgrifio'n osteolegol. Ceisiodd Peters unioni'r sefyllfa trwy ail-ddisgrifio'r holoteip yn 2000. Fodd bynnag, mae nifer o'r nodweddion a ddisgrifir yn ddadleuol. Center a Peters oedd yr unig awduron i gynnwys tacson mewn dadansoddiad ffylogenetig.
Sefyllfa systematig dybiedig longiscwam yn ôl David Peters:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|