Ymhlith pryfed, gwelir y mathau mwyaf cymhleth o ymddygiad mewn pryfed cyhoeddus. Mae trefniadaeth eu cymunedau yn seiliedig ar y berthynas a'r cydweithrediad rhwng ei aelodau sy'n byw mewn un nythfa ac yn meddiannu nyth o un math neu'r llall. Mae pryfed hollol gymdeithasol, y pryfed eusocial, fel y'u gelwir, yn perthyn i ddau orchymyn. Mae'r rhain i gyd yn termites (Isoptera) ac yn gynrychiolwyr arbenigol o Hymenoptera. pob morgrug a rhai o'r gwenyn meirch a'r gwenyn mwyaf trefnus.
Nodweddir ymddygiad eusocial gan dair prif nodwedd.
- yn nythfa'r rhywogaeth hon, mae unigolion yn cyfuno i ofalu am epil,
- mae dyletswyddau yn y Wladfa yn cael eu dosbarthu ymhlith grwpiau arbennig o unigolion,
- mae cylchoedd bywyd unigolion o leiaf dwy genhedlaeth yn gorgyffwrdd, fel bod y genhedlaeth iau yn treulio rhan o'u bywydau gyda'r rhiant-genhedlaeth.
Ar gyfer lefelau trefniadaeth pryfed cyn-gymdeithasol (presocial), dim ond un neu ddwy o'r tair nodwedd hyn sy'n nodweddiadol.
Nodweddir cytrefi pryfed eusocial hefyd gan lefel uchel o atgenhedlu. Mae nifer yr unigolion yn y Wladfa yn amrywio o lai na 100 i filiynau lawer mewn gwahanol rywogaethau a grwpiau o bryfed (Ffig. 6.25, 6.26). Gall cytref o un o rywogaethau morgrug Affrica gael hyd at 22 miliwn o unigolion sy'n gweithio. Er enghraifft, rhai o'r morgrug mwyaf trefnus Myrmica rubra, yn y Wladfa mae un groth (“brenhines”), sy'n byw am sawl blwyddyn, yn dodwy wyau ac yn darparu epil i'r Wladfa gyfan, ac mae pob benyw di-atgenhedlu di-atgenhedlu yn cyflenwi bwyd iddi. Mae unigolion nad ydynt yn atgenhedlu yn cyflawni llawer o swyddogaethau yn y Wladfa.
Fel arfer fe'u cynrychiolir gan amrywiol fathau morffolegol, neu gastiau. Yr unigolion lleiaf - gweithwyr, mwy - y milwyr neu gweithwyr mawr. Mae gweithwyr yn casglu bwyd anifeiliaid, nythu, gofalu am epil. Mae milwyr yn amddiffyn y nyth a'r ardaloedd storio ar gyfer bwyd hylifol. Mae unigolion nad ydynt yn atgenhedlu yn byw yn gymharol fyrhoedlog, a dylai'r groth ddodwy wyau bron yn barhaus i sicrhau bod y nythfa o faint digonol ar adeg aeddfedu. Yn ogystal â'r grwpiau cymdeithasol hyn, mae grŵp arall yn cynnwys gwrywod. Nid ydynt yn cyflawni unrhyw waith, dim ond rhai swyddogaethau cymdeithasol sydd ganddynt (er enghraifft, gofalu am unigolion eraill) ac maent yn aros i'r hediad paru impregnate benywod gwyryf. Mae benywod benywaidd yn datblygu o epil cynhyrchydd benywaidd. Ar ôl y tymor paru, mae pob merch ifanc yn sefydlu ei threfedigaeth newydd ei hun, gan adeiladu nyth a gofalu am yr epil. Pan ddaw'r Wladfa yn aeddfed, mae unigolion nad ydynt yn atgenhedlu yn gofalu am yr epil a swyddogaethau eraill.
Roedd rhagflaenwyr esblygiadol lefel eusocial trefniant pryfed yn ddwy linell o ddatblygiad cysylltiadau cymdeithasol - parasocial a is-gymdeithasol (Ffig. 6.27). Gyda ffordd unig (anghymdeithasol) o fyw, nid oes unrhyw bryder am epil, nid oes unrhyw gastiau bridio arbennig a gorgyffwrdd cenedlaethau yn olynol. Gyda'r sefydliad parasocial sy'n nodweddiadol o wenyn teulu Halictidae, mae unigolion sy'n oedolion sy'n perthyn i'r un genhedlaeth, i ryw raddau neu'r llall, yn helpu ei gilydd. Gelwir y lefel isaf o drefniadaeth o'r math hwn cymunedol. Mewn cymunedau sy'n perthyn i'r lefel hon, mae unigolion sy'n oedolion yn uno i adeiladu nyth, ond mae'r epil yn cael eu codi ar wahân.
Ar lefel gymunedol y datblygiad mae sawl rhywogaeth o wenyn o deulu Halictidae. Mae tua 50 o ferched o'r un rhywogaeth yn byw yn y nyth o dan y ddaear. Mae pob gwenyn yn cloddio ei dwneli neu gelloedd ochr ei hun, y mae'n dodwy un wy ym mhob un ohonynt, yn gosod cyflenwad o fwyd ac yna'n ei selio. Ar lefel nesaf y llinell barasocial - lled-gymdeithasol - mae gofal am yr epil o natur gyhoeddus, ond mae pob merch yn dodwy wyau ar ryw adeg benodol. Ar yr un nesaf, hemisocial, mae cast o weithwyr yn ymddangos, sy'n cynnwys unigolion nad ydyn nhw'n bridio yn y Wladfa. Mae'r lefel nesaf o drefniadaeth eisoes eusociala gyflawnir pan ddaw disgwyliad oes un genhedlaeth o nythfa hemisocial mor fawr nes bod dwy genhedlaeth yn olynol yn byw ar yr un pryd ac yn cymryd rhan gyda'i gilydd ym mywyd y Wladfa.
Dilyniant esblygiadol gwladwriaethau is-gymdeithasol, sy'n arwain at ffurfio lefel eusocial o drefnu pryfed, yn cael ei gynrychioli gan forgrug, termites, gwenyn meirch cymdeithasol a sawl grŵp o wenyn cymdeithasol. Gan fod yr holl forgrug a termites byw ymlaen lefel eusocial trefniadaeth gymdeithasol, astudiwyd datblygiad cyson perthnasoedd is-gymdeithasol ar gacwn a rhai gwenyn. Yn y llinell ddatblygu hon, mae cynnydd mewn bondiau rhwng rhieni a disgynyddion. Gyda ffordd o fyw ar ei phen ei hun ac ar lefel is-gymdeithasol gyntefig, mae'r fenyw yn gofalu am y dodwy a osodwyd ganddi ers cryn amser, ond nid yw'n aros am ddeor pobl ifanc. Ar y israddol cyntaf canolradd Ar y cam, mae'r fenyw yn aros gydag unigolion ifanc nes eu bod yn aeddfedu. Ar y canolradd ail gam is-gymdeithasol mae oedolion ifanc sy'n oedolion yn helpu rhieni i fagu plant newydd. Gwelir cydweithredu rhwng y fam a'r plant, ond nid rhwng merched sy'n unigolion. Y cam nesaf yw ymddangosiad grwpiau arbennig o unigolion, gweithwyr, sy'n gynorthwywyr cyson i fagwraeth y genhedlaeth newydd, dyma lefel eusocial.
Mae arbenigo mewn cytrefi o bryfed eusocial yn mynd mewn dwy ffordd. Y cyntaf yw cynyddu nifer a graddfa'r arbenigedd yng nghastiau gweithwyr. Ffynhonnell y gwahaniaethiad cynyddol yn y castiau gweithio yw newidiadau morffolegol cyson sy'n wahanol mewn gwahanol unigolion, ac o ganlyniad mae gwahanol fathau morffolegol yn cael eu creu. Er enghraifft, mae morgrug gweithwyr sydd wedi'u bwydo'n dda yn datblygu pen a mandiblau mawr, sy'n caniatáu iddynt symud i mewn i gast milwyr. Fodd bynnag, o ganlyniad i nifer o newidiadau morffolegol mewn un unigolyn, gall berthyn i fwy nag un cast trwy gydol oes. Wrth y morgrug Myrmica scabrinodis mae gweithwyr yn nhymor cyntaf eu gweithgaredd ar ôl molio dychmygol yn cymryd rhan mewn cwrteisi pobl ifanc, yn y tymor nesaf maent yn dod yn adeiladwyr, a hyd yn oed yn ddiweddarach - yn chwilota am fwyd. Mae'r newid swyddogaeth hwn wedi'i ddatblygu orau mewn gwenyn mêl.
Yr ail ffordd o arbenigo mewn pryfed eusocial yw datblygu cyfathrebu rhwng unigolion yn y Wladfa, fel bod gweithgaredd llawer o unigolion sy'n byw ynddo yn cael ei gydlynu. Mae cyfathrebu, fel y nodwyd yn gynharach yn y bennod hon, wedi'i ddatblygu fwyaf ymhlith pryfed cymdeithasol. Mewn pryfed eusocial, mae cyfathrebu cemegol yn cael ei ddatblygu'n helaeth, gan gynnwys rhyddhau a chanfod cemegolion. I raddau llai, ond hefyd cyfathrebu acwstig datblygedig iawn, y mae chirping, tapio a signalau eraill yn perthyn iddo. Mae cyfnewid fferomon hylif sy'n atal gwahaniaethu cast yn un o lawer o ffenomenau anhygoel a welwyd mewn cytrefi pryfed.
Mae'r amrywiaeth o signalau sy'n rhan o system gyfathrebu pryfed yn cyfateb i amrywiol ymatebion ymddygiadol: pryder, atyniad a ffurfiad clystyrau, chwiliadau am ffynonellau bwyd newydd neu leoedd ar gyfer nythod, cwrteisi, trophallacsis (cyfnewid rhwng unigolion â secretiadau hylif llafar neu rhefrol), trosglwyddo gronynnau bwyd i unigolion eraill, grŵp. rhyngweithiad sydd naill ai'n gwella neu'n gwanhau gweithgaredd unigol, adnabod a chydnabod partneriaid yn y nyth ac aelodau eu cast, penderfyniad castiau, a fynegir fel am ataliad, neu i ysgogi eu gwahaniaethu.
6.25. Gwladfa o forgrug bulldog cyntefig Awstralia (Myrmecia gulosa), gan adeiladu ei nyth yn y ddaear
A. Uterus (Brenhines). B. Gwryw. B. Gweithiwr sy'n cynnig porthiant larfa. Cocwnau Mr gyda chwilerod.
6.26. Nyth Termite Amitermes hastatus
A. Cell uchaf gyda nymffau bridio. B. Y gell ganol gyda'r frenhines - sylfaenydd y nyth, y gwryw wrth ei hymyl a nifer o unigolion sy'n gweithio. B. Cell isaf gyda milwyr a nymffau y mae milwyr yn esblygu ohonynt.
6.27. Dwy linell o ddatblygiad trefniant eusocial mewn pryfed cyhoeddus - parasocial ac is-gymdeithasol
Imiwnedd Pryfed - Cyffredinol
Sicrheir amddiffyniad pryfed rhag pathogenau trwy bresenoldeb gorchudd chitinous gwydn, sy'n rhwystr i'r pathogen, a phresenoldeb imiwnedd humoral a chellog. Mae astudiaethau diweddar yn dangos bod pryfed nid yn unig yn imiwnedd cynhenid, ond eu bod hefyd wedi caffael imiwnedd a chof imiwnolegol.
Imiwnedd Cell Pryfed
Mae imiwnedd cellog pryfed yn amddiffyn y pryfyn rhag pathogenau trwy ffagocytosis, crynhoi a synthesis melanin a'i ddeilliadau, sy'n wenwynig i gelloedd bacteriol. Mae'r holl brosesau hyn yn digwydd oherwydd gwaith tri math o gelloedd: plasmocytes, lamellocytes, a syntheseiddio celloedd ffenol ocsidas (celloedd crisial). Mewn pryfyn sy'n oedolyn, dim ond plasmatocytes larfa sy'n bresennol, gan fod y pryfyn yn colli'r chwarennau lymff yn ystod metamorffosis ac mewn pryfyn sy'n oedolyn, ni chynhyrchir celloedd imiwnogompetent mwyach. Yn larfa'r pryfed, mae pob math o gelloedd imiwnogompetent yn cael eu cynrychioli, fodd bynnag, mae mwyafrif y boblogaeth hon yn plasmatocytes. Dim ond 5% o'r boblogaeth hemocyte gyfan yw celloedd syntheseiddio ffenol oxidase. Mae Lammelocytes yn ymddangos yn hemolymff larfa pryfed dim ond pan fyddant wedi'u heintio â pharasit mawr, na all plasmacytes ymdopi ag ef. Gwneir ffagocytosis pan fydd y plasmatocyte yn cael ei gydnabod gan rywun arall neu wedi newid un. Er enghraifft, mae ffosffolipidau sy'n cynnwys ffosffatidylserin ar wyneb y gell mewn cyflwr o apoptosis. Mae plasmatocytes yn eu hadnabod gan ddefnyddio derbynyddion penodol ac yn cyflawni ffagocytosis. Os yw'r asiant tramor sy'n mynd i mewn i gorff y pryfyn yn rhy fawr, yna mae lamellocytes yn ymddangos yn y boblogaeth hemocyte - y celloedd sy'n rhan o'r broses amgáu. Felly mae gwenyn meirch parasitig yn dodwy wyau yn hemocele larfa Drosophila, y mae lamellocytes yn ymosod arnyn nhw. Mae Lamellocytes yn glynu wrth wyneb yr ŵy a hefyd yn ffurfio cysylltiadau rhyngddynt, gan ffurfio capsiwl amlhaenog o amgylch wy'r paraseit a'i ynysu oddi wrth amgylchedd mewnol y gwesteiwr. Yn eu tro, mae celloedd sy'n syntheseiddio ffenol ocsidas yn gallu cataleiddio ocsidiad ffenolau i quinones, sydd, wrth eu polymeru, yn ffurfio melanin gwenwynig i ficro-organebau. Felly, fel mewn mamaliaid, un o brosesau allweddol imiwnedd cellog mewn pryfed yw ffagocytosis a gyflawnir gan plasmatocytes. Ar y llaw arall, yn wahanol i famaliaid, mae pryfed yn gallu amgáu bygythiad posibl mewn capsiwl, nad yw wedyn yn cael ei symud i unman ac yn aros yng nghorff y pryf.
Imiwnedd humoral pryfed
Pan fydd celloedd pryfed imiwnogompetent yn rhyngweithio â phatrymau moleciwlaidd ar wyneb y microbe, mae'r derbynyddion cyfatebol yn cael eu actifadu ac mae rhaeadrau signalau yn cael eu sbarduno, gan arwain at actifadu trawsgrifio nifer o enynnau gwrthficrobaidd ac at synthesis proteinau sy'n gweithredu fel cyfryngau gwrthficrobaidd. Mewn pryfed, mae'n well astudio dau lwybr trosglwyddo signal. Dyma'r llwybr Toll a ysgogwyd gan ryngweithio derbynyddion â ffyngau a bacteria gram-bositif (yn fwy manwl gywir, eu peptidoglycan) a'r llwybr Imd a ysgogwyd gan ryngweithio derbynyddion â pheptidoglycan bacteria gram-negyddol. O ganlyniad i lansiad y ddau lwybr, mae nifer o garennau mewngellol yn cael eu actifadu a chaiff y signal a dderbynnir am y pathogen ei drosglwyddo i'r niwclews. Mae actifadu'r ffactor trawsgrifio niwclear IkB yn achos trosglwyddo signal trwy'r rhaeadr signalau Toll yn arwain at symud IkB i'r niwclews ac at drawsgrifio genynnau gwrthficrobaidd.
Cynhyrchion Trawsgrifio Gene Gwrthficrobaidd Pryfed
Mewn ymateb i haint yn Drosophila, mae peptidau gwrthficrobaidd byr yn cael eu syntheseiddio gan y corff braster a hemocytes. Mae rhai ohonyn nhw'n gweithredu ar facteria gram-negyddol fel diptericin, eraill ar facteria gram-bositif fel defensin a bacteria ffwngaidd fel heintiau drosomycin. Mewn pryfed, mae 8 dosbarth o beptidau gwrthficrobaidd eisoes wedi'u nodweddu, llawer mwy yn ôl pob tebyg. Yn ogystal, dim ond un rhan o ymateb y pryfyn i oresgyniad pathogen yw peptidau gwrthficrobaidd. Yn Drosophila, nodwyd 543 o enynnau y cafodd eu trawsgrifiad ei wella mewn ymateb i haint. Roedd cynhyrchion mynegiant y genynnau hyn yn hysbys peptidau gwrthficrobaidd, tua 25 peptid anhysbys, proteinau sy'n ymwneud â chydnabod patrymau moleciwlaidd ar wyneb y pathogen ac mewn ffagocytosis, yn ogystal â phroteinau sy'n ymwneud â chynhyrchu rhywogaethau ocsigen adweithiol.
Protein DSCAM ac ymateb imiwnedd pryfed a gafwyd
Er mwyn adnabod yn gywir unrhyw haint sydd wedi mynd i mewn i'r corff, gan gynnwys un na ddaethpwyd ar ei draws o'r blaen, mae angen i chi gael llawer o wahanol broteinau sy'n rhwymo'n ddetholus i sylweddau tramor. Mae fertebratau yn datrys y broblem o gydnabod rhywun arall nad yw eto wedi gorfod delio â chynhyrchu cannoedd ar filoedd o amrywiadau gwrthgorff. Tan yn ddiweddar, credwyd nad oes gan bryfed analog o wrthgyrff ac mai dim ond ymateb imiwn cynhenid sy'n bosibl mewn pryfed. Fodd bynnag, mae astudiaethau diweddar wedi dangos y gallai cynhyrchion genynnau DSCAM fod yn rhan o ffurfio ymateb imiwnedd a gafwyd mewn pryfed. Mae'r genyn DSCAM yn perthyn i arwynebedd imiwnoglobwlinau ac mewn pryfed mae'n gyfrifol am reoleiddio twf axon. Mae DSCAM yn cynnwys 21 exons, gyda 4, 6, 10 exons yn cael eu cynrychioli gan 14, 30, 38 copi, yn y drefn honno. O ganlyniad i splicing amgen, gellir syntheseiddio 15,960 o wahanol broteinau derbynnydd. Dangosodd arbrofion ar fosgitos malaria fod blocio artiffisial y genyn DSCAM yn arwain at ostyngiad yng ngallu'r mosgito i wrthsefyll heintiau, ac mae bacteria'n dechrau lluosi yn ei hemolymff. Yn ogystal, mae gan amrywiadau sbleis o DSCAM fwy o affinedd ag arwyneb y pathogen mewn ymateb i'r goresgyniad y cawsant eu syntheseiddio ohono. Felly, mae amrywiaeth DSCAM yn awgrymu eu bod yn chwarae'r un rôl mewn pryfed â gwrthgyrff mewn fertebratau.
Po fwyaf yw nifer yr unigolion yn nythfa gwenyn cymdeithasol a morgrug, y gwannaf yw eu himiwnedd.
Canfu biolegwyr o Brifysgol Gogledd Carolina (UDA) fod gan bryfed cyhoeddus sy'n byw mewn nifer o gytrefi ymateb imiwn gwannach i ysgogiadau tramor na'u perthnasau cymdeithasol cyntefig (sy'n byw mewn grwpiau bach). Mae gwyddonwyr yn credu ei bod yn debyg bod gan bryfed cymdeithasol rai mecanweithiau amgen nad ydynt mor eglur sy'n atal lledaeniad afiechydon, hyd yn oed er gwaethaf llai o imiwnedd. Cyhoeddwyd y gwaith yn y cyfnodolyn. Llythyrau Bioleg.
Yn gyfan gwbl, astudiwyd ymatebion 11 rhywogaeth o bryfed fel gwenyn mêl cymdeithasol (Apis mellifera), termites (Zootermopsis nevadensis), morgrug llyngyr coed (Camponotus castaneus), ac yn anghymdeithasol - yn byw ar eu pennau eu hunain gwenyn, gwenyn meirch a chwilod duon.
Er mwyn profi gweithgaredd eu himiwnedd, ceisiodd awduron y gwaith ysgogi ymateb imiwn mewn pynciau arbrofol. I wneud hyn, gan ddefnyddio stiliwr, fe wnaethant gyflwyno micronit neilon tair milimetr o hyd wedi'i orchuddio â lipopolysacaridau i mewn i gorff arthropodau anesthetig.O ran natur, lipopolysacaridau yw prif gydran wal gell bacteria gram-negyddol, felly mae imiwnedd y mwyafrif o organebau yn cymryd ffurfiannau fel cyfryngau heintus ac yn dechrau ymosod arnynt. Ar ôl cyfnod deori pedair awr, tynnwyd y stiliwr gydag edau neilon yn ôl a thynnwyd llun o'i liw.
Y gwir yw bod system imiwnedd pryfed yn defnyddio mewngapsiwleiddio i ymladd heintiau: mae'n amgylchynu corff tramor â “wal” o hemocytau (analogau pell celloedd gwaed dynol a lymffocytau). Po fwyaf o hemocytau oedd ar yr edau, y mwyaf o felanin oedd arno a'r tywyllaf oedd ei liw ar ôl yr arbrawf.
Canfuwyd nad oes gwahaniaethau trawiadol rhwng ymatebion imiwnedd rhwng pryfed cyhoeddus ac unig. Ond y tu mewn i'r grŵp o bryfed cymdeithasol, roedd yr ymateb imiwn yn wannach nag mewn cytrefi mawr roeddent yn byw. Felly, gwelwyd imiwnedd wedi'i atal mewn gwenyn mêl gyda'u cychod gwenyn mawr, ac mewn gwenyn daearol (Halictus ligatus), y mae gan eu cytrefi lawer llai o drigolion, roedd yr ymateb imiwnedd yn sylweddol gryfach.
Ar hyn o bryd, mae trafodaeth yn y gymuned wyddonol ynghylch sut yn union y mae pryfed cyhoeddus yn ymdopi â bygythiad epidemigau. Fel arfer, mae pethau byw yn osgoi clystyrau mawr o'u math eu hunain, oherwydd mewn lleoedd o'r fath mae tebygolrwydd uwch o ddal clefyd heintus. Gellir dangos prosesau tebyg yn hawdd trwy esiampl pobl nad oeddent yn gwybod am epidemigau mawr yn y cyfnod Neolithig o hyd, ond a oedd erbyn yr Oes Haearn yn aml yn colli'r mwyafrif o boblogaeth ardal benodol oddi wrthynt.
Hyd yn hyn, mae dau safbwynt wedi'u cyflwyno ar sut yn union mae gwenyn, morgrug a phryfed tebyg yn osgoi colledion demograffig mawr o heintiau. Yn ôl y cyntaf, yn syml, mae ganddyn nhw imiwnedd cryf iawn, sy'n sefyll allan yn sydyn yn erbyn y cefndir arferol ar gyfer pryfed. Roedd yr ail ragdybiaeth yn honni bod eu himiwnedd yn normal, ond mae pryfed cymdeithasol wedi datblygu mecanweithiau sy'n lleihau'r risg o haint neu drosglwyddiad, er enghraifft, hylendid gwell. Dylid nodi bod yr un wenynen fêl yn glanhau ei hun yn rheolaidd, ac os oes ganddi arogleuon, efallai na fydd ei pherthnasau yn caniatáu iddi fynd i'r cwch gwenyn.
