• FFEITHIAU ALLWEDDOL
• Amser bywyd a'i gynefin (cyfnod): bron trwy'r Mesosöig (210 - 65.5 miliwn o flynyddoedd yn ôl)
• Wedi'i ddarganfod: canol XVIII ganrif., Bafaria (Yr Almaen)
• Teyrnas: Anifeiliaid
• Cyfnod: Mesosöig
• Math: Cordiau
• Dosbarth: Ymlusgiaid
• Sgwad: Archifwyr Hedfan Diflanedig
• Suborders: Ramforinhs a Pterodactyls
• Teulu: Pterosaur
• Genws: Pterosoriaid

Yn gywir, gellir eu galw'n or-arglwyddi gofod awyr. Aeth eu bywyd heibio yn ystod bodolaeth deinosoriaid a deinosoriaid morol. Mae yna 16 teulu o pterosoriaid, fodd bynnag, roedd hi braidd yn anodd dod o hyd iddyn nhw oherwydd nad oedd y sgerbwd wedi'i gadw'n dda iawn.

Daethpwyd o hyd iddo gyntaf yng nghanol y ganrif XVIII. Zavru, nid yw gwyddonwyr wedi rhoi enw. Ond ym 1809, llwyddodd paleontolegydd a sŵolegydd Cuvier Georges i sefydlu o'r diwedd bod hon yn rhywogaeth hedfan o ymlusgiaid a rhoddodd yr enw enwog i ni i ddeinosoriaid.

Mae bron i 60 o rywogaethau o pterosoriaid, roedd y mwyaf ohonynt yn ddaearol - azhdarchidau (roedd yr uchaf yn cyrraedd 8m o uchder, roeddent yn hela deinosoriaid eraill) ac yn hedfan - Ornithoheirus (rhychwant adenydd o 12 i 15 metr), roeddent yn ymlusgiaid gwaed cynnes.

Beth wnaethoch chi ei fwyta a pha ffordd o fyw

Roedd y rhan fwyaf o'r bywyd yn pasio yn yr awyr, weithiau, rhai rhywogaethau, yn eistedd i lawr ac yn nofio yn y dŵr. Roeddent yn byw mewn pecynnau, yn gallu gwneud hediadau eithaf hir, yn aml yn defnyddio cynllunio uwchben y tir a'r cefnfor. Deorodd zavras newydd-anedig o'r gragen ac ar y dechrau nid oeddent yn wahanol mewn meintiau mawr, ond roeddent eisoes yn gwybod sut i hedfan a chael eu bwyd eu hunain.

Roedd rhai mawr yn bwydo ar anifeiliaid daear yn bennaf, ond weithiau, fel rhai bach, byddent yn hela pysgod yn hedfan uwchben wyneb y dŵr. Roedd benywod yn llai na gwrywod, ac roedd y crib ar y pen hefyd yn llai.

Manylion strwythur y corff

Roedd ardal y frest wedi'i diogelu'n dda gan gragen esgyrn. Roedd gan lawer o amrywiaethau wallt trwy'r corff, y gwddf a'r pen (2-4 mm), ac roedd gan rai hyd yn oed bilenni rhwng y bysedd a'r traed angheuol, a oedd hefyd wedi'u gorchuddio â gwallt.

Cafodd y sgerbwd ei ysgafnhau, felly roedd yn bosibl aros yn yr awyr am amser hir heb unrhyw broblemau.

Pennaeth

Roedd gan y mwyafrif o rywogaethau'r deinosoriaid hyn gribau esgyrnog ar eu pennau; roeddent o wahanol feintiau a siapiau. Cynorthwyodd i reoli'r hediad, gwasanaethodd fel mynegiant o ymddygiad ymosodol a denodd fenywod.

Mae strwythur yr ymennydd sawrin yn debyg i un adar, gan lenwi'r ceudod cerebral cyfan. Roedd yr ymdeimlad o gydbwysedd ac ymdeimlad o gydbwysedd wedi'u datblygu'n dda, roedd y golwg hefyd yn rhagorol, fel y gwelwyd yn eu dull o hela - wrth hedfan fe wnaethant olrhain eu hysglyfaeth a'i gydio heb betruso.

Roedd yr ên, fel y gwddf, yn hirgul. Nid oedd gan rai rhywogaethau ddannedd; dim ond llyncu'r pysgod yr oeddent.

Hanes Ymchwil Pterosaur

Ym 1784, gwnaeth Alessandro Collini, a reolodd gasgliad mawr o ffosiliau ym Mannheim, y cofnodion cyntaf o weddillion pterosoriaid, ond nid oedd yn gwybod beth oedd y darganfyddiad hwn. Ym 1801, darganfu’r anatomegydd Ffrengig Georges Cuvier mai gweddillion rhywogaeth o anhysbys ymlusgiaid a allai hedfan oedd y ffosiliau a ddarganfuwyd. Yn 1809 galwodd Cuvier yr anifail yn "pterodactyl."

Ar ddechrau'r 19eg ganrif, cred gwyddonwyr mai dim ond dwy neu dair rhywogaeth o pterosoriaid oedd yno. Yn y dyddiau hynny, roedd bywyd y rhai sy'n hoff o'r anifeiliaid hyn yn llawer symlach. Ond erbyn diwedd y ganrif, darganfu gwyddonwyr lawer o rywogaethau newydd a rhannu pterosoriaid yn ddau grŵp. Roedd gan un grŵp gynffon hir, palmwydd byr, ffroenau bach, a foramen orbitol anterior ar wahân. Yr enw ar y grŵp hwn o pterosoriaid yw ramforinha.

Roedd yr ail grŵp yn cynnwys pterosoriaid gyda chledrau hir, cynffon fer a ffroenau, ynghyd â'r foramen orbitol anterior. Enw'r grŵp hwn oedd "pterodactyls" ar ôl Georges Cuvier. Yn wahanol i rumphorinchs, roedd gan pterodactyls grib ar eu pennau. Ond ar ddechrau'r ganrif XXI, darganfu gwyddonwyr ffurf ramforinhs, a oedd hefyd â chrib ar eu pennau.

Roedd gwyddonwyr yn ddryslyd pan ddarganfuwyd, yn yr 21ain ganrif, rywogaeth o pterosoriaid nad oedd yn perthyn i'r naill na'r llall o'r ddau grŵp. Daethpwyd o hyd i'r rhan fwyaf o'r pterosoriaid hyn yn Tsieina a Lloegr. Roedd gan y pterosoriaid hyn gledr byr a chynffon hir. Roedd hyn yn nodweddiadol o'r ramforinhs. Ond roedd eu penglog yn debyg i ben pterodactyls: roedd y foramen orbitol anterior wedi'i alinio â'r ffroenau. Gelwir y grŵp hwn o pterosoriaid wukonopteridau ac mae bellach yn cael ei astudio yn fanwl. Gall y rhywogaeth hon ddweud llawer am sut esblygodd pterodactyls o ramforins.

Dulliau ymchwil

Yn nodweddiadol, mae gwyddonwyr yn ymchwilio i pterosoriaid ar sbesimenau ffosil sy'n cael eu storio mewn casgliadau amgueddfeydd ledled y byd. Mae'r casgliadau gorau yn Ewrop, sef: yn yr Amgueddfa Hanes Naturiol yn Llundain, yng Nghasgliad Archeolegol y Wladwriaeth Bafaria ym Munich, yn Amgueddfa Hanes Naturiol y Wladwriaeth yn Karlsruhe. Mae yna gannoedd o ddyluniadau hefyd mewn amgueddfeydd yn Tsieina.

Mae rhai ymchwilwyr yn cynnal gwaith maes mewn ymgais i ddarganfod rhywogaethau newydd o pterosoriaid. Mae'r rhain yn ymdrechion peryglus oherwydd bod esgyrn pterosoriaid yn brin iawn, ac mae siawns dda bob amser y bydd yr alldaith yn cael ei gwastraffu. Fodd bynnag, mae sawl man yn y byd lle gallwch ddod o hyd i lawer o olion pterosoriaid. Ond nid yw sgerbydau llawn bron byth yn digwydd hyd yn oed yno. Daeth Roland Poskl o hyd i oddeutu 50 o sgerbydau cyflawn pterosoriaid yn ei fywyd. Ond gwnaeth gloddiadau personol ar gyfer ei gasgliad o ffosiliau.

Mae gwahaniaethu esgyrn pterosoriaid oddi wrth esgyrn deinosoriaid fel arfer yn hawdd iawn. Mae esgyrn deinosor fel arfer yn wag, ond nid mor wag ag mewn pterosoriaid. Mae esgyrn adenydd pterosoriaid yn hir ac yn denau, ac mae'n hawdd eu hadnabod. Oherwydd y ffaith bod pterosoriaid yn hedfan ymlusgiaid, mae eu sgerbwd yn wahanol iawn i sgerbwd anifeiliaid eraill.

Esblygiad gallu hedfan

Ymddangosodd y pterosoriaid cyntaf tua 230 miliwn o flynyddoedd yn ôl yn y cyfnod Triasig Uchaf yn rhanbarthau alpaidd Gogledd yr Eidal, Gorllewin Awstria a'r Swistir. Ymddangosodd y rhywogaeth ieuengaf ar ddiwedd y Cyfnod Cretasaidd. Mae rhywogaethau ifanc o pterosoriaid yn cynnwys quetzalcoatlus o Texas, hatsegopteryks o Rwmania, ac aramburg o'r Iorddonen. Bu farw pob un o'r rhywogaethau hyn 66 miliwn o flynyddoedd yn ôl ar ôl cwymp gwibfaen a ddileodd wyneb y ddaear a deinosoriaid mawr. Felly, bu pterosoriaid yn byw ar y ddaear am 164 miliwn o flynyddoedd. Ond mae'n bosibl y gallen nhw fyw yn hirach, gan nad yw gwyddonwyr wedi dod o hyd i hynafiaid pterosoriaid eto.

O ganlyniad, mae astudio esblygiad y gallu i hedfan mewn pterosoriaid wedi dod yn broblem. Mae strwythur adenydd pterosoriaid yn wahanol i strwythur adenydd adar, ystlumod a phryfed, er bod gan yr holl rywogaethau hyn nodweddion cyffredin. Nawr mae gwyddonwyr yn ceisio deall strwythur adenydd pterosoriaid. Mae gweddillion unigolion mawr a bach wedi'u cadw. Mae rhai esgyrn wedi'u cadw'n dda iawn, a gallwch weld sut roedd pob cymal yn gweithio. Mae yna hefyd samplau diddorol o'r Almaen a Kazakhstan, sydd wedi cadw meinwe adain feddal. Yn ôl y samplau hyn, roedd gan y pterosoriaid bilen hedfan, a oedd yn ymestyn o'r gwddf i'r arddwrn, o flaen y pedwerydd bys i'r pumed bys ac o un ffêr i'r llall. Ar yr un pryd, cadwyd y coesau ar wahân, ac roedd y bilen hedfan yn eithaf mawr.

Fe wnaeth rhai rhywogaethau o pterosoriaid Cretasaidd a ddarganfuwyd ym Mrasil a China, yn ogystal â rhywogaethau o'r cyfnod Jwrasig Hwyr, a ddarganfuwyd yn yr Almaen, ei gwneud hi'n bosibl gweld strwythur mewnol y bilen hedfan ac archwilio meinweoedd stiff, pibellau gwaed a darnau cyhyrau ynddo. Er bod gan rai cyrff pterodactyl strwythur pluog, ni fu plu erioed ar y pilenni hedfan.

Nid yw gwyddonwyr wedi dod o hyd i unrhyw rywogaethau canolradd a fyddai’n cysylltu pterodactyls hedfan a’u hynafiaid heb hedfan. Felly, nid yw'n glir sut y cafodd y pterosoriaid adenydd. Ond gallwch olrhain y broses o grebachu’r pumed bys, ymestyn y pedwerydd bys, ac mewn rhywogaethau diweddarach - estyniad cryf o’r esgyrn metacarpal. Ymddangosodd asgwrn pterygoid newydd wrth ymyl yr arddwrn, a allai reoli blaen y bilen hedfan. Roedd yn bwysig i gyffwrdd. Mae'r crib deltopectoral mawr ar yr ysgwydd yn awgrymu bod y pterosoriaid yn llifo eu hadenydd. Ond mae'n debyg bod y rhywogaethau mwy wedi treulio mwy o amser yn hofran yn yr awyr.

[golygu] Gwybodaeth gyffredinol

Fel arfer yn perthyn i'r dosbarth o ymlusgiaid, er eu bod yn anifeiliaid gwaed cynnes. Yn anatomegol, roedd gan pterosoriaid lawer yn gyffredin ag adar, er nad oeddent yn hynafiaid iddynt, fel deinosoriaid. Felly, roedd esgyrn pterosoriaid yn wag ac wedi'u llenwi ag aer, fel esgyrn adar. Fel adar, roedd gan pterosoriaid asgwrn cilbren, yr oedd y cyhyrau a oedd yn hedfan ynghlwm wrtho, ac ymennydd datblygedig, a oedd yn gyfrifol am y swyddogaethau sy'n gysylltiedig â'r hediad.

Fe godon nhw 228 miliwn o flynyddoedd yn ôl yn y Triasig Diweddar a diflannu ar ddiwedd cyfnod Cretasaidd y cyfnod Mesosöig yn ystod y difodiant Cretasaidd - Paleogen 66 miliwn o flynyddoedd yn ôl.

Roeddent yn eithaf mawr: yr unigolion lleiaf, fel Nemicolopterus crypticus, roedd ganddo hyd adenydd o 25 cm, y rhywogaeth fwyaf, Arambourgiania philadelphiae, Thambema Hatzegopteryx a Quetzalcoatlus northropi cyrraedd rhychwant adenydd o 10–13 metr.

Roedd pterosoriaid yn anifeiliaid hedfan.

Mae adenydd pterosoriaid yn cael eu ffurfio gan bilen o groen a meinweoedd eraill. Roedd y brif bilen ynghlwm wrth bedwerydd bys hirgul y forelimb ac yn ymestyn ar hyd ochrau'r corff i'r fferau. Roedd pilenni yn set eithaf cymhleth o strwythurau deinamig a addaswyd ar gyfer hedfan egnïol. Atgyfnerthwyd yr adenydd allanol (o flaen y bys i'r penelin) gyda ffibrau â gofod agos o'r enw actinofibrils. Roedd actinofibrils yn cynnwys tair haen wahanol, yn croesffordd yn croestorri ei gilydd. Nid yw union swyddogaeth actinofibril yn hysbys, felly hefyd y deunydd yr oeddent yn cynnwys ohono. Yn dibynnu ar eu cyfansoddiad (ceratin, ffibrau cyhyrau, strwythurau elastig), gallant fod yn gyfryngau tewychu neu gryfhau yn rhan allanol yr asgell. Roedd pilenni'n cynnwys haen denau o gyhyr, meinwe ffibrog, a system gylchredol gymhleth.

Roedd pilen yr adain yn cynnwys tair rhan. Y brif ran oedd chiropathi (“Pilen y fraich”), wedi'i ymestyn rhwng y coesau blaen a chefn. Cefnogwyd ceiropathagy gan un blaen-bys hirgul iawn, y cyfeirir ato fel arfer fel pedwerydd bys yr asgell. Roedd y tri bys cyntaf, mewn cyferbyniad, yn fach ac yn cynnwys crafangau. Ail ran yr asgell oedd patatagy ("Pilen flaen"). Blaen yr asgell oedd hi, a oedd yn ymestyn o’r arddwrn i’r ysgwydd, gan greu “ymyl flaenllaw” wrth hedfan. Yn ôl pob tebyg, roedd y bilen hon yn cynnwys tri bys cyntaf y llaw. Y drydedd ran oedd croropathagysiâp cilgant yn ymestyn rhwng coesau pterosoriaid. Yn ôl pob tebyg, roedd y croropatagius yn syml yn cysylltu'r pawennau ac nid oedd yn gysylltiedig â'r gynffon.

Yn unigryw i'r anifeiliaid hyn asgwrn - pteroid - yn gysylltiedig â'r arddwrn ac yn helpu i gynnal y bilen flaen (propatagy) rhwng yr arddwrn a'r ysgwydd.

Mewn rhai pterosoriaid hwyr, unodd sawl fertebra thorasig i mewn i strwythur o'r enw'r “notari”, a oedd yn ychwanegu anhyblygedd ychwanegol i'r sgerbwd a darparu cefnogaeth i'r llafnau ysgwydd.

Roedd gan Pterosaurs draed gwe.

Roedd gan y rhywogaeth gynnar genau dannedd hir a chynffonau hir, roedd y ffurfiau hwyr wedi lleihau cynffonau yn gryf neu eu habsenoldeb llwyr, ac nid oedd gan lawer ohonynt ddannedd.

Mae genau tenau yn y mwyafrif o'r penglogau a ddarganfuwyd gyda set lawn o ddannedd nodwydd hir. Mewn rhai achosion, mae gweddillion pig ceratin yn cael eu cadw, er mewn ffurfiau sydd â dannedd, mae'r big yn fach, wedi'i gyfyngu gan flaenau'r genau ac nid yw'n cynnwys dannedd. Rhai ffurflenni datblygedig, er enghraifft, Pteranodontidae a Azhdarchidae, yn ddannedd ac roedd ganddynt bigau mwy, yn debyg i bigau adar.

Yn wahanol i'r mwyafrif o archifwyr, unodd yr agoriadau trwynol a preorbital ym mhenglogau ffurfiau pterodactyloid y pterosoriaid yn un agoriad mawr o'r enw'r ffenestr naso-preorbital (fenora naso-antorbital), mae'n debyg i wneud y benglog yn haws i'w hedfan.

Credir bod pterodactyls bach a ramphorinchiaid cynffon hir yn aml yn fflapio eu hadenydd wrth hedfan, tra bod pterosoriaid anferth yn esgyn ar uchder uchel, gan ddefnyddio cefnogaeth ar gyfer ceryntau aer esgynnol a helpu'r hediad gyda fflapiau prin o adenydd enfawr yn unig.

Roedd cribau cymhleth yn gwahaniaethu rhwng rhai pterosoriaid, gan gynnwys keratin a strwythurau meddal eraill yn aml. Yn ôl pob tebyg, defnyddiwyd y crib gan pterosoriaid nid yn unig i ddenu sylw’r rhyw arall (roedd y crib yn un o fanylion dimorffiaeth rywiol), ond hefyd i reoleiddio’r hediad (roedd yn gweithredu fel hwylio a phren mesur yn ystod yr hediad), awgrymwyd hefyd bod y crib yn gwasanaethu fel gwrth-bwysau i’r pig, neu hyd yn oed ar gyfer thermoregulation.

Roedd edafedd tebyg i wallt ar y pen a'r corff - pycnofiber, yn debyg, ond nid yn homologaidd i wallt mamaliaid, ac yn debyg i blu proto-ddeinosoriaid rheibus. Mae presenoldeb pycnofibres yn awgrymu bod pterosoriaid yn anifeiliaid gwaed cynnes, gan fod y hairline yn ynysydd gwres effeithiol, ac mae ei bresenoldeb yn siarad o blaid cyflawni potherosoriaid gwir homeothermy - tymheredd corff cyson sy'n cael ei reoleiddio gan fecanweithiau ffisiolegol. Ni chyflawnodd pycnofibres swyddogaeth aerodynamig, ond ymddangosodd yn y broses esblygiad er mwyn cynnal thermoregulation.

Efallai bod gan rai rhywogaethau blu rhyfedd.

Meddu ar gyhyrau adenydd cryf a defnyddio'r cyhyrau hyn i symud ar bedwar aelod. Mae'n debyg bod pterosoriaid wedi defnyddio naid i godi eu cyrff i'r awyr. Roedd cryfder aruthrol y forelimbs yn caniatáu iddynt esgyn. Unwaith y byddant yn yr awyr, gallai pterosoriaid gyrraedd cyflymderau hyd at 120 km yr awr a hedfan miloedd o gilometrau.

Roedd gan y pterosoriaid system bagiau aer a phwmp ysgerbydol a reolir yn ofalus, a oedd yn darparu awyru llif-drwodd yr ysgyfaint tebyg i'r un a geir mewn adar.

Archwiliad pelydr-X o geudodau ymennydd pterosoriaid Rhamphorhynchus muensteri a Anhanguera santanae Datgelodd bresenoldeb rhwygiadau enfawr ynddynt, sef ardal y serebelwm, sy'n cyfuno signalau o gymalau, cyhyrau, croen ac organau cydbwysedd. Roedd darn o pterosaur yn meddiannu 7.5% o gyfanswm màs eu hymennydd, sy'n fwy nag unrhyw asgwrn cefn arall. Mae'r clwt yn anfon signalau sy'n cynhyrchu symudiadau awtomatig bach o gyhyrau'r llygaid, sy'n gwneud y ddelwedd ar y retina yn gyson. Efallai bod y pterosoriaid yn meddu ar rwygo mor enfawr oherwydd maint mawr yr asgell, sy'n golygu bod angen iddynt brosesu llawer iawn o wybodaeth synhwyraidd. Mae'r màs rhwyg cymharol isel mewn adar hefyd oherwydd presenoldeb ymennydd mawr, er y credir bod pterosoriaid yn byw mewn amgylchedd strwythurol symlach neu fod ganddynt ymddygiad llai cymhleth o gymharu ag adar, ac mae astudiaethau diweddar o grocodeilod ac ymlusgiaid eraill yn dangos bod zavropsidau yn dangos cymhleth. modelau ymddygiad gydag ymennydd cymharol fach.

Roedd pterosoriaid yn ysglyfaethwyr yn bennaf. Rhywogaethau â dannedd hir yn ôl pob golwg pysgod wedi'u dal (yn ogystal â seffalopodau). Rhywogaethau eraill a ysglyfaethwyd ar ymlusgiaid, hyd yn oed deinosoriaid, mamaliaid ac infertebratau (pryfed mawr, molysgiaid a chramenogion). Nid oedd rhai rhywogaethau yn diystyru carw. Aelodau o'r teulu Tapejaridae mae'n debyg bwyta ffrwythau planhigion. Rhai pterodactyls (Belonochasma, Ctenochasma) yn yr ên eisteddai plannu dynn iawn, hyd at 1000, dannedd siâp gwrych tenau a hir iawn, y gellid eu defnyddio fel cyfarpar hidlo wrth fwydo ar blancton. Efallai bod rhai rhywogaethau wedi bod yn cloddio pridd yn eu pigau i chwilio am anifeiliaid bach.

Yn ei dro, roedd deinosoriaid rheibus ac yn ôl pob tebyg crocodeiliaid, ichthyosoriaid, mosaos a siarcod yn hela pterosoriaid.Hefyd, roedd pterosoriaid yn dioddef o barasitiaid amrywiol. Mae'n bosibl bod adar a pterosoriaid yn hela ei gilydd, a hefyd y gallai pterosoriaid eu hunain hela pterosoriaid llai.

Mae'n bosibl y gallai rhai pterosoriaid nofio, fel adar dŵr modern. Felly u Jeholopterus, fel adar dŵr modern, roedd pilenni rhwng bysedd traed y coesau ôl. Mae'n debyg y gallai pterosoriaid sy'n bwyta pysgod eistedd ar y dŵr a nofio ynddo, gan gribinio eu coesau ôl, fel hwyaid. Yn benodol, darganfuwyd olion a adawyd gan pterosoriaid arnofiol mewn dŵr bas.

Yn benodol, y pterosaur Tapapejara wellnhoferi roedd ganddo sgerbwd anarferol (corff tebyg i gorff ystlumod, tyfiant esgyrn lletchwith anferth ar ei ben) a'i helpodd i nofio trwy'r dŵr. Dangosodd astudiaeth o aero- a hydrodynameg adenydd hynny T. wellnhoferi, fel newidydd, ailadeiladodd ei gorff (yn ôl pob tebyg, fel y madfall hedfan hon) i arnofio ar wyneb y dŵr, fel petai o dan hwylio. Felly, mae'n debyg ei fod yn chwilio am fwyd iddo'i hun. Yn achos ysglyfaethwyr tanddwr T. wellnhoferi gallai dynnu a chuddio yn gyflym. Wrth dasgu T. wellnhoferi trochodd y sternwm i'r dŵr, gan greu analog o gorff y llong, coesau ôl ar yr ochrau fel pe bai hulls ychwanegol. Y canlyniad oedd trimaran, ac roedd y cyswllt lleiaf â dŵr yn ei gwneud hi'n bosibl gleidio'n sefydlog ar hyd wyneb y dŵr ac ennill cyflymder gweddus. Gwnaed cynnydd y pterosaur oherwydd yr adenydd hir a thenau, a chwaraeodd rôl dau fast â hwyliau, ac roedd yr alltudiad cranial amlwg yn jib, gan ganiatáu ichi newid cyfeiriad symud. Gwasanaethodd y crib yn bennaf ar gyfer nofio, er y gellid ei ddefnyddio ar yr un pryd i ddenu'r rhyw arall.

Roedd pterosoriaid yn dodwy wyau. Roedd rhai rhywogaethau'n byw mewn cytrefi mawr, yn debyg i "farchnadoedd adar" huganod a threfedigaethau crwbanod môr. Mae gwyddonwyr wedi dod o hyd i awgrymiadau y gallai pterosoriaid godi cywion gyda'i gilydd. Mae astudiaeth o weddillion yr embryonau yn dangos bod cŵn bach y pterosoriaid yn ddiymadferth ac na allent fwydo eu hunain a gofalu amdanynt eu hunain, felly cyn iddynt dyfu i fyny, roedd yn rhaid i'w rhieni ofalu amdanynt. Gan ddefnyddio tomograffeg gyfrifedig, canfu gwyddonwyr fod y swatio mwyaf datblygedig tua 2 oed, ond roedd ei ddatblygiad yn yr ŵy adeg marwolaeth yn parhau. Mae hyn yn golygu bod pterosoriaid sy'n oedolion yn deor eu hwyau yn hir iawn.

Rhennir pterosoriaid yn ddwy is-gyfres (disgrifir mwy na 200 o rywogaethau):

Wedi diflannu ar ddiwedd y Cretasaidd oherwydd cwymp asteroid / asteroidau (craterau anferth Chiksulub a Shiva) i'r Ddaear

10 km (neu fwy) tua 65 miliwn o flynyddoedd yn ôl, yn ogystal â chystadleuaeth gan adar ac, o bosibl, ffactorau negyddol eraill (gweithgaredd folcanig / trapiau Deccan /, a ysgogwyd o bosibl gan effeithiau asteroid / asteroidau).

Archebwch Madfallod Asgellog neu Pterosoriaid (Pterosauria)

“Deinosoriaid asgellog.” Dyma'r fertebratau cyntaf a'r unig ymlusgiaid sydd wedi meistroli'r amgylchedd aer. Roeddent yn anifeiliaid hedfan go iawn a oedd yn gallu hedfan yn egnïol.

Mae gan y grŵp hwn gysylltiadau teuluol agos â deinosoriaid a'u cyndeidiau. Mae'r tarddiad yn aneglur, yn ôl pob tebyg wedi esblygu o ymlusgiaid gleidio bach tebyg i fadfall a oedd yn byw ar goed neu ar glogwyni sy'n gysylltiedig â Lagosuchus a Scleromochlus. Fe wnaethant ymddangos yn sydyn ar ddiwedd y Triasig, tua 225–230 miliwn o flynyddoedd yn ôl. Mae'r darganfyddiadau cynharaf yn hysbys o Driasig Hwyr Gogledd yr Eidal, yr Almaen a'r Ynys Las. Roedd y rhain eisoes yn rumphorinhoids datblygedig llawn gyda sgerbwd wedi'i addasu ar gyfer hedfan. Mae hyn yr un oed â'r deinosoriaid hynaf a mamaliaid go iawn. Eisoes yn y Jwrasig wedi'i wasgaru ledled y byd. Difod ar ddiwedd y Cretasaidd. Gallant fod yn chwaer grŵp i Dinosauriformes yn Ornithodira, ond gallant hefyd fod yn archosauriformau mwy cyntefig.

Er bod pterosoriaid yn cadw'r rhan fwyaf o nodweddion eu cyndeidiau pro-cerciform, newidiwyd eu cyrff yn gyntefig ar gyfer dringo coed ac ar gyfer hedfan. Yn ddiweddarach, creodd addasiadau eraill rywogaethau ar wahân. Roedd pterosoriaid yn dominyddu'r awyr am y rhan fwyaf o'r Mesosöig, ond ni wnaethant oroesi'r difodiant Cretasaidd Hwyr.

Fel arfer roedd ganddyn nhw benglog hir gyda dannedd miniog, gwddf hir, corff cryno byr, aelodau hir ac adenydd pilen. Estynnwyd yr ên, roedd gan rai (Jwrasig) ddannedd, roedd gan eraill (Cretasaidd Hwyr) big heb ddannedd. Y lleiaf oedd maint aderyn y to, a chyrhaeddodd y mwyaf faint awyren. Mae rhai wedi'u gorchuddio â ffibrau tebyg i ffwr.

Disgrifiwyd mwy na 130 o fathau, ond dim ond tua 30 sy'n hysbys am weddillion cymharol gyflawn. Roedd gan y mwyafrif o rywogaethau hyd adenydd o lai nag un metr ac roeddent o faint colomen neu frân. Ymddangosodd ffurfiau mwy yn y Cretasaidd, 3-4 m mewn rhychwant adenydd, a chyrhaeddodd y cewri Cretasaidd Hwyr 10 m.

Pterosoriaid triasig yw'r rhywogaethau cynharaf a mwyaf cyntefig. Yn aml gellir eu hadnabod gan eu dannedd, a all fod â mwy nag un domen. Roedd gan pterosoriaid diweddarach ddannedd hir siâp hirgrwn. Mae'r rhan fwyaf o ddannedd pterosoriaid yn llyfn, yn hirgrwn mewn croestoriad, mae cribau'n absennol. Maent yn tueddu i gônio'n gyfartal i'r domen a gallant fod yn syth neu ychydig yn grwm. Mae rhai rhywogaethau ffosil eraill yn dangos tebygrwydd â dannedd pterosaur, yn enwedig rhai crocodeiliaid ifanc. Mae esgyrn y pterosoriaid Triasig yn fwy enfawr na'r mathau diweddarach; maent yn arddangos waliau mwy trwchus ac agoriadau niwmatig llai.

Roedd y cyfnod Jwrasig yn gyfnod pan gafodd madfallod hedfan ddatblygiad esblygiadol sylweddol. Maent wedi meddiannu llawer o gilfachau a chynefinoedd ledled y byd. Mae pterosoriaid Jwrasig (rhamphorhinhoids) yn tueddu i fod â dannedd hir iawn gyda rhan hirgrwn esmwyth a het enamel arbennig ar flaen y dant. Mae cribau bach a thenau ar hyd y dant mewn rhai rhywogaethau, ond mae gan y mwyafrif ddannedd llyfn o hyd. Mae rhai pterosoriaid Jwrasig diweddarach (pterodactyloids) yn dechrau dangos crebachiad dannedd a chynnydd yn hyd esgyrn brwsh yr adain.

Mewn sialc, cyrhaeddodd llawer o greaduriaid feintiau mawr, o bosibl oherwydd y cynnwys ocsigen uwch yn yr atmosffer bryd hynny. Nid oedd pterosoriaid yn eithriad a nodwyd y rhywogaethau mwyaf yn y cyfnod hwn. Roedd llawer o'r rhywogaethau diweddarach yn gyffredin ledled y byd ac yn aml roeddent yn fawr iawn. Roedd yna hefyd nifer o rywogaethau bach, ond llawer llai nag yn y Jwrasig. Mae'n debyg bod hyn oherwydd cystadleuaeth pterosoriaid bach gydag adar, sydd wedi dod yn fwy a mwy niferus mewn sialc.

Roedd pterosoriaid yn beilotiaid go iawn, gydag adenydd yn gallu creu tyniant a lifft. Roedd ganddyn nhw bilenni adenydd mawr - pilenni hedfan. Y prif gefnogaeth i arwyneb hedfan y bilen oedd y forelimbs hirgul iawn. Roedd gan y tri bys cyntaf y strwythur a'r dimensiynau arferol, roedd y pumed yn absennol, a chyrhaeddodd y pedwerydd hyd rhyfeddol ac estynnwyd pilen denau rhyngddo ef ac ochrau'r corff. Roedd ymyl fewnol y bilen ynghlwm yn uniongyrchol â'r corff. Ar ôl datblygu'n ormodol, roedd y pedwerydd bys yn cyfrif am fwy na 60% o hyd y blaendraeth cyfan. Cafodd y bysedd sy'n weddill eu byrhau ac o bosibl eu defnyddio i ddal yr anifail ar ganghennau coed neu ar wyneb creigiau.

Cryfhawyd y bilen ei hun gan haen o lawer o ffibrau cyfochrog tenau, wedi'u gwasgaru'n agos, llai na 0.1 mm mewn diamedr, ond hyd at 100 mm o hyd, o'r enw actinofibrils. Roedd y ffibrau hyn yn rhoi stiffrwydd yr adain ac yn cynnal ei siâp, gan leihau faint o densiwn y mae'n rhaid i'r aelodau ei gymhwyso i'r pilenni er mwyn eu cadw'n dynn. Cryfhaodd hyn yr asgell a'i hatal rhag torri, cyfyngu ar ddifrod. Datblygodd actinofibrils o raddfeydd.

Lleolwyd propatagiwm o flaen y forelimb a gallai pteroid ei godi neu ei ostwng, sy'n unigryw i'r grŵp gan asgwrn. Fe'i cyfeiriwyd o arddwrn y pterosaur i'w ysgwydd, gan gynnal rhan o bilen yr adain. Mae ymddangosiad strwythur newydd o'r fath yn brin iawn ymysg fertebratau, mae esblygiad fel arfer yn defnyddio hen strwythurau, gan eu haddasu ar gyfer swyddogaethau newydd.

Roedd y brif bilen adain (cheiropatagium) ynghlwm wrth ymyl gefn y forelimb, ochr y corff, ac ymyl allanol y coesau ôl i'r ffêr. Roedd gan y pterosoriaid bilen arall hefyd (cruropatagium neu uropatagium) yn ymestyn rhwng y coesau ôl ac yn cael ei chefnogi a'i rheoli gan y pumed bysedd traed.

Y cheyropathagium a ddarparodd y rhan fwyaf o'r lifft a'r tyniant yn ystod yr hediad. Mae'n debyg bod y propatagiwm a'r cruropatagiwm yn cael eu defnyddio'n bennaf fel arwynebau rheoli ar gyfer symud yn ystod hedfan, i reoli cyflymder, neu i ganiatáu hedfan yn araf ar adeg cychwyn neu lanio. Efallai bod strwythurau eraill, fel bysedd crafanc bach ar y dwylo, cribau ar y benglog, a'r traed, hefyd wedi'u defnyddio fel arwynebau rheoli. Roedd gan Ramforinchoid a rhai eraill lobe caudal hefyd.

Nid yw'n hysbys a oedd pilen yr adain ynghlwm wrth y glun neu'r coesau, gan adael y coesau'n rhydd ac yn gallu symud ar y ddaear. Pe bai'r bilen ynghlwm wrth y coesau, yna mae tarddiad hediad y pterosoriaid rhag gleidio trwy'r awyr yn eithaf tebygol. Cryfhawyd yr adenydd gan gyhyrau mawr a aeth o'r sternwm ac a ymunodd ag alltudion mawr ar asgwrn uchaf y fraich (humerus). Roedd dyluniad y cymal ysgwydd yn caniatáu i'r asgell symud i fyny ac i lawr, cylchdroi, a hefyd siglo yn ôl ac ymlaen. Roedd pterosoriaid yn dal i fod yn llai symudadwy wrth hedfan nag adar.

Roedd pterosoriaid bach a chanolig eu maint yn defnyddio hedfan fflapio yn bennaf, weithiau'n troi at gleidio, roedd ffurfiau anferthol yn troi at fflapio hedfan wrth eu tynnu a'u glanio, ond yn codi i'r entrychion ar gerrynt gwres ac esgynnol y rhan fwyaf o'r amser i arbed ynni. Roedd gan pterosoriaid adenydd cymharol fawr o gymharu â phwysau eu corff ac felly roeddent yn gallu hedfan yn gymharol araf. Yn ogystal, mae dyluniad cymhleth y cyfarpar hedfan sy'n cynnwys y coesau blaen a chefn, gan gynnwys amrywiol arwynebau rheoli, yn awgrymu eu bod hefyd yn hawdd eu symud.

Yn ogystal ag adenydd, mae pterosoriaid hefyd yn arddangos addasiadau eraill i ffordd o fyw hedfan. Roedd eu hymennydd yn gymharol fawr ac yn debyg i adar - mae angen systemau rheoli soffistigedig ar hedfan. Ond, er bod y sefydliad niwral cyffredinol yn ymdebygu i aderyn, roedd gan pterosoriaid lai o allu meddyliol o hyd o gymharu â phwysau'r corff nag adar. Roedd gan pterosoriaid ymennydd mawr gyda llabedau gweledol datblygedig, ond arogleuol annatblygedig.

Roedd addasiadau eraill gyda'r nod o leihau pwysau'r corff yn cynnwys gostyngiad eithafol mewn trwch wal esgyrn a niwmateiddio llawer o esgyrn a fertebra. Mae esgyrn adenydd pterosoriaid yn wag ar y cyfan, fel mewn adar, a hyd yn oed yn fwy waliau tenau. Yn ystod bywyd, roedd yr esgyrn yn gryno iawn ac yn cynnwys gwagleoedd aer i hwyluso strwythur. Roeddent yn cynnwys tiwbiau gwag gyda haen allanol denau solet a chroestoriad hirgrwn neu ychydig yn drionglog. Nid oes tystiolaeth uniongyrchol o sac aer, ond mae natur niwmatig yr esgyrn yn profi eu bod yn bodoli. Yn aml roedd gan esgyrn asgell fawr strwythurau traws-angori tenau, yn enwedig ar bennau'r esgyrn.

Roedd ganddyn nhw gorff byr, forddwydydd wedi'u lleihau a'u hasio, yn benglog penglog fawr iawn (hyd at 50% o hyd y corff), sternwm llydan wedi'i ffurfio o grafangau cysylltiedig. Roedd yr tyfiant anterior ar y sternwm (cristospine) yn gweithredu fel asgwrn coler mewn adar. Mae gan ganfyddiadau'r sternwm cilbren gydag olion ymlyniad cyhyrau cryf.

Mae colofn asgwrn cefn pterosoriaid yn nodedig iawn. Mewn sawl ffordd, mae'n debyg i adar sydd â gwregys ysgwydd anhyblyg iawn a rhanbarth pelfig. Ychydig o fertebra asgwrn cefn sydd â symudiad cyfyngedig.

Mae mwyafrif y ffosiliau ynysig yn fertebra ceg y groth. Maent yn fwy o gymharu â fertebra eraill. Mae'r atlas a'r echel fel arfer yn cyfuno i mewn i un asgwrn, ac wrth gyfrif yr atlas a'r echel am ddau, fel rheol mae 8 fertebra ceg y groth mewn pterosoriaid cynnar, gan ostwng i 6 mewn pterosoriaid diweddarach a mwy. Mae gan yr fertebra occipital haen allanol denau o asgwrn caled a rhan ganolog o asgwrn sbyngaidd a gwagleoedd niwmatig (ceudodau aer). Nid oes asennau ceg y groth o gwbl. Mae maint yr fertebra hyn yn dibynnu ar yr amrywiaeth.

Pterosoriaid bach. Mae fertebra ceg y groth pterosoriaid bach, fel ramforinha a pterodactyl, yn nodweddiadol o lawer o rywogaethau. Gyda'i benglog gadarnach, roedd angen fertebra occipital cryfach ar ramforinch. Mae fertebra pterodactyl yn hirach ac yn fwy gwastad.

Pterosoriaid mawr. Mae pranranodon yn pterosaur mawr gyda fertebra wedi'u hasio yn llawn o'r echel Atlanta yn cysylltu â'r benglog. Mae'r fertebra ceg y groth yn y rhywogaeth hon wedi'i orchuddio â pheriostewm tenau iawn (haen galed o asgwrn) a haen o asgwrn canseraidd. Mae gwagleoedd aer yn yr asgwrn a gellir gweld twll niwmatig yng nghanol wyneb ochrol y fertebra. Llenwyd bron holl esgyrn asgwrn cefn pteranodon ag aer.

Mae ornithosoriaid yn grŵp amrywiol iawn ac mae eu fertebra ceg y groth yn wahanol mewn gwahanol rywogaethau. Yn gyffredinol, roeddent yn wastad ac yn llydan iawn ac roedd ganddynt agoriadau niwmatig mawr. Mae yna hefyd lawer o pterosoriaid gyda fertebra ceg y groth hir iawn. Enghreifftiau nodweddiadol yw azdarkides Azhdarcho, Quetzalcoatlus a Arambourginiana. Mae sbesimenau o'r fath yn brin iawn.

Fertebra cefnffyrdd. Efallai y bydd hyd at ddeuddeg mewn rhai mathau, ond llai fel arfer. Mae'r ychydig fertebra cefnffyrdd fel arfer yn asio gyda'i gilydd i ffurfio strwythur anhyblyg ar gyfer cymysgu â'r scapula. Mewn rhai rhywogaethau, maent yn ffurfio notariwm, asen asgwrn sy'n pasio trwy 6 neu 8 proses asgwrn cefn. Mewn pterosoriaid mawr, roedd yr fertebra thorasig hefyd yn asio, gan ffurfio strwythur o'r enw notarium.

Fertebra asgwrn cefn. Mae ychydig bach, tua 6, yn fyr ond yn gadarn. Mae'r fertebrau hyn hefyd yn niwmatig ac yn aml maent yn dangos agoriadau niwmatig mawr (i'r aer fynd i mewn i'r asgwrn) ar bob ochr. Yn y mwyafrif o rywogaethau, gallai'r fertebra dorsal atodi asennau is byr.

Fertebra sacral. Fel arfer wedi'i asio i fàs esgyrn solet ac wedi'i gysylltu'n gadarn ag esgyrn y pelfis. Ar gyfer rhamphorinchoid, mae'r strwythur hwn yn weddol agored, ond mewn rhywogaethau diweddarach mae'n strwythur caeedig. Fel arfer o 6 i 8 fertebra yn y sacrwm. Roedd yr fertebra pelfig yn asio ag esgyrn y pelfis, gan ffurfio strwythur amsugno sioc (synsacrwm), sy'n angenrheidiol i'r anifail lanio.

Fertebra caudal. Mae pob pterosor yn bodoli, ond ychydig iawn sydd gan pterodactyloidau. Gall fertebra caudal ramforinha gynnwys mwy na 35 fertebra ac mae gan bob un ddau far esgyrn atgyfnerthu yn rhedeg ar hyd.

Mae rhai ymchwilwyr yn awgrymu eu bod wedi cerdded ar lawr gwlad ar ddwy goes, ond mae'r rhan fwyaf o'r dystiolaeth yn dangos dull symud pedair coes (bron fel gorilaod). Mewn pterosoriaid, mae'r tarsws “allanol” - y tarsws allanol canolog a'r 4ydd gyda'r trydydd tarsws allanol - yn elfen ddibwys. Roedd gan wadnau'r traed raddfeydd bach ond trwchus a oedd yn amddiffyn gwaelod y coesau.

Roedd gan y ffurfiau cynnar adenydd byr, a oedd yn gofyn am fflapiau cyson ar gyfer yr hediad, datblygodd y ffurfiau diweddarach adenydd hir gan ganiatáu iddynt esgyn yn yr awyr heb fawr o ymdrech. Plygodd yr adenydd pan wnaethant glynu wrth goeden. Roedd yn rhaid i pterosoriaid sefyll yn unionsyth wrth iddyn nhw ledaenu eu hadenydd i dynnu o'r ddaear. Mewn pterodactyls hwyr, daeth y pumed bysedd traed yn ddiangen a throdd yn weddillion.

Mae'r mwyafrif o ffosiliau i'w cael mewn gwaddodion morol a llynnoedd, sy'n awgrymu bod pterosoriaid yn anifeiliaid arfordirol. Roedd y rhan fwyaf o'r pterosoriaid yn ysglyfaethwyr bwyta pysgod, roedd rhai yn bryfedladdwyr.Nid oes tystiolaeth bod y pterosoriaid yn ofodol, gan nad yw canfyddiadau dibynadwy o wyau neu nythod pterosoriaid yn hysbys. (Yn ôl rhai adroddiadau, mae'r wy cyntaf a ddarganfuwyd yn perthyn i anurognathid, mae'r ail wy Tsieineaidd yn perthyn i'r prif ornithocheid, sy'n dal i gadw rhai o nodweddion cycloramffid). Roedd tua 160 miliwn o flynyddoedd - o ddiwedd y Triasig hyd ddiwedd y Cyfnod Cretasaidd, ar ôl profi ffyniant ar ddiwedd y Jwrasig. Wedi'i ddarganfod ar bob cyfandir, gan gynnwys Antarctica.

Yn ddiagnostig, mae pterosoriaid yn uropathagiata gyda'r nodweddion datblygedig canlynol:

• • penglog cyfrannol fawr
• • cyswllt premaxillary-palatal, sy'n eithrio'r ên uchaf o ffin yr agoriad trwynol mewnol
• • tyfiant dorsal yr asgwrn maxillary hirgul mewn cysylltiad â'r esgyrn blaen
• • orifice preorbital wedi'i chwyddo'n fawr
• • dannedd ar yr asgwrn maxillary a phâr yng nghanol yr ên uchaf wedi'i chwyddo
• • mae esgyrn palatîn yn ffurfio ymyl blaen yr agoriad trwynol mewnol
• • mae agoriad rhwng y pterygoidau a'r sailphenoid (gwagle interterigoid)
• • mae'r humerus bron yn gyfartal o ran hyd â'r glun
• • Mae'r ddwy arddwrn agosaf at y safle atodi wedi'u hasio mewn oedolion i ffurfio syncarpal.
• • Mae tri o'r pedwar arddwrn allanol yn asio mewn oedolion, gan ffurfio syncarpal allanol.
• • phalancs olaf ond un y bysedd I - III wedi'i estyn
• • Mae'r pedwerydd bys yn cynnwys 4 phalanges hynod hir a chryf, yn absenoldeb phalancs crafanc. Mae cymalau rhyngfflangeal yn caniatáu symud ychydig.

Laopteryx priscum. Laopteryx. “Adain drydanol o oedran hybarch.” Jwrasig Hwyr (Kimmeridgian - Tithonian), UDA (Wyoming). Yn fwy na chrehyrod glas. Yn wreiddiol, cymhwysodd penglog rhannol fel aderyn. Cafwyd hyd i gefn y benglog a'r unig ddant a ddarganfuwyd gerllaw, a allai fod yn perthyn i anifail arall. Mae'r gweddillion yn rhy dameidiog i ddiffinio teulu.

Astudio hanes

Pterodactylus (Collini, 1784)

Dechreuodd yr astudiaeth wyddonol o pterosoriaid ym 1784, pan gyhoeddodd y naturiaethwr Cosimo Alessandro Collini ddisgrifiad o sgerbwd anifail anarferol gyda blaendraethau hir, pob un â bys hirgul, a ddarganfuwyd yn dyddodion siâl Solnhofen, yr Almaen. Cyfaddefodd y gallai’r bys hir hwn gynnal pilen debyg i adain ystlum, ond ers i greadur anhysbys gael ei ddarganfod mewn gwaddodion morol, daeth i’r casgliad bod y dwylo rhyfedd hyn yn cael eu defnyddio fel fflipwyr. Ar ddechrau’r 19eg ganrif, astudiwyd y creadur hwn gan yr anatomegydd Ffrengig Georges Cuvier, a sefydlodd fod y ffosil hwn yn perthyn i’r ymlusgiad, a’i adenydd oedd ei “fflipwyr”. Yn 1809 enwodd y creadur Ptero-dactyle ("Adain bys"). O'r eiliad hon, gelwid gweddillion yr holl pterosoriaid a ddarganfuwyd yn pterodactyls, a dim ond ym 1834 y rhoddodd y naturiaethwr Almaenig Johann Jacob Kaup yr enw i ddatgysylltiad newydd o ymlusgiaid hedfan - “Pterosauria"(Pterosoriaid).

Ym Mhrydain Fawr ar ddiwedd y 18fed ganrif, yn y dyddodion Jwrasig o Stonefield (Swydd Rhydychen), darganfuwyd esgyrn pterosoriaid hefyd, ond roeddent yn cael eu hystyried fel esgyrn adar ac yn ddisylw i raddau helaeth. Darganfuwyd gweddillion esgyrn newydd gan Gideon Mantel ar ddechrau'r 19eg ganrif, ond roedd y naturiaethwr Cuvier hefyd yn eu hystyried yn esgyrn adar. Arweiniodd y safbwynt hwn o baleontolegwyr ar ddechrau'r 19eg ganrif, gan gynnwys William Buckland a Gideon Mantell, at y ffaith bod olion pterosoriaid am sawl degawd yn parhau i fod heb eu cydnabod yn haenau Jwrasig a Cretasaidd Prydain.

Ailadeiladu Dimorphodon, 1864

Fe wnaeth hyn oedi cyn adnabod pterosoriaid tan ddiwedd y 1820au, pan ddisgrifiodd William Buckland y rhywogaeth “Pterodactylus macronyx"(Dimorphodon). Hyd yn oed ar ôl y dyddiad hwn, nodwyd llawer o esgyrn tameidiog ond mawr o pterosoriaid fel adar, er gwaethaf y ffaith nad oedd tystiolaeth argyhoeddiadol o fodolaeth adar Mesosöig hyd nes i'r Archeopteryx gael ei ddarganfod yn y 1860au. Darganfuwyd gweddillion pterosoriaid mawr gyntaf yn y DU 20 mlynedd cyn i'r pteranodon enwog gael ei ddisgrifio (Pteranodon), o ddyddodion Cretasaidd Kansas. Fodd bynnag, roedd y deunydd Prydeinig mor dameidiog (ornithoheir) nes iddo fynd bron yn ddisylw ac yn hawdd ei gysgodi gan drawiadol,

Ailadeiladu Ramphorhynchus (Marsh, 1882)

y sgerbydau bron yn llwyr o pteranodon a ddarganfuwyd gan Otniel Marsh yn yr 1870au. Ym 1882, disgrifiodd Charles Marsh y sbesimen pterosaur cyntaf gyda philen adenydd imprinted, a alwodd yn "Rhamphorhynchus phyllurus"(ramforinh). Roedd y sbesimen a ddarganfuwyd o galchfaen lithograffig Zolnhofen yn cadw argraffnodau pilenni adain yr anifail wedi'u cadw'n berffaith, yn ogystal â thewychu siâp diemwnt ar ddiwedd y gynffon. Credai'r gors fod yr“ esgyll ”hwn wedi'i gyfeirio'n fertigol oherwydd ei fod ychydig yn anghymesur a'i fod yn cael ei ddefnyddio i wella. symudadwyedd wrth hedfan.

Pterosoriaid enfawr

Ailadeiladu pteranodon (Marsh, 1884)

Hyd at 1870, roedd y pterosoriaid mwyaf yn hysbys am sawl darn o'r dyddodion Cretasaidd yn ne Lloegr ac roedd ganddynt hyd adenydd uchaf o 3 metr, sy'n debyg i raddfa'r adar modern mwyaf, fel yr albatros a'r fwltur. Mae hanes 140 mlynedd pterosoriaid anferth, i'w weld o ddarganfyddiad y pterosoriaid anferth cyntaf y gwyddys amdanynt - Pteranodon (Pteranodon): i ddechrau, cyhoeddodd Charles Marsh ddarganfyddiad anifail â rhychwant adenydd o 6.6 metr, darganfyddiadau diweddarach a ganiateir i gael deunydd o sbesimen yr amcangyfrifir ei fod yn 7.6 metr. Pteranodon yw un o'r creaduriaid Mesosöig mwyaf poblogaidd ac enwocaf ar ôl Tyrannosaurus rex, gan gymryd safle sefydlog yng ngolwg y cyhoedd fel "pterodactyl" archetypal. Cafodd darganfyddiad pteranodon ei gysgodi gan ddarganfyddiadau blaenorol pterosoriaid bach o’r Cretasaidd Seisnig, ef oedd y cyntaf o’r pterosoriaid anferth a ddaeth yn hysbys i wyddoniaeth gan lawer o batrymau, ac nid o ddarnau bach, a ddaeth yn gymeriad cwlt fel un o’r “ymlusgiaid cynhanesyddol” canolog yn y ffilmiau “The Lost World” gan Arthur. Conan Doyle (1922) a Jurassic Park gan Michael Crichton - Cearadactylus yn y nofel a Pteranodon mewn ffilm.

Yn ystod degawdau cyntaf yr 20fed ganrif, ni ddarganfuwyd unrhyw olion pterosoriaid mwy na pteranodon. Gwrthodwyd record mis Mawrth ar gyfer y pterosaur Americanaidd, yr anifail hedfan mwyaf y gwyddys amdano ers dros 80 mlynedd, gan asgwrn a ddarganfuwyd gan C.A. Arambourg ym 1954. Dehonglwyd yr asgwrn hanner metr (500 mm) hwn, o ddyddodion Campanian cyfnod Cretasaidd yr Iorddonen, fel asgwrn adain gyda rhychwant adenydd o 7 metr, a oedd yn hafal i hyd adenydd pteranodon. Bum mlynedd yn ddiweddarach, derbyniodd y sampl hon yr enw gwyddonol. Titanopteryx philidelphiae (Arambwrg 1959) - "adain titanig."

Yn y 1970au, darganfuwyd darnau newydd o'r pterosaur anferth, a roddodd syniadau diddorol newydd am faint y pterosaur enfawr. Disgrifiwyd y humerus 544 mm o hyd ac elfennau eraill o adain enfawr Texas gan Douglas Lawson ym 1972, gan ddangos bodolaeth pterosoriaid â rhychwant adenydd llawer mwy na 7 metr. Yn 1975, enw'r cawr newydd oedd Quetzalcoatl (Quetzalcoatlus), roedd humerus y cawr hwn ddwywaith mor fawr â'r humerus mwyaf o pteranodon, gan nodi bod gan y pterosaur hwn hyd adenydd o tua 15 metr. Yn yr un flwyddyn, daeth Douglas A. Lawson, wrth astudio gweddillion y quetzalcoatl, i’r casgliad nad asgwrn adain oedd artiffact Aramburg, ond fertebra ceg y groth. Cododd gwddf hir Quetzalcoatl ddiddordeb mawr, bron yr un fath â’i faint enfawr. Roedd sawl fertebra is-silindrog hirgul, y mae'r hiraf ohonynt 8 gwaith ei led, a nodwyd fel fertebra ceg y groth, yn nodwedd unigryw ar gyfer adnabod Quetzalcoatl yn ddibynadwy. Adolygwyd yr amcangyfrif maint quetzalcoatl gan Van Langston ym 1981. Canfu'r adolygiad hwn fod sgerbwd pterosaur pymtheg metr yn anochel yn dioddef o orlwytho gormodol wrth hedfan. Honnodd Robert Bakker (1986) nad oes llawer yn hysbys am gymalau quetzalcoatl i amcangyfrif hyd yr adenydd yn ddibynadwy; nododd Becker y dylid derbyn amcangyfrif damcaniaethol o hyd yr adenydd o 15 metr nes dod o hyd i dystiolaeth i'r gwrthwyneb. Fodd bynnag, darganfyddiadau diweddarach o sgerbydau o ffurfiau llai, ond â chysylltiad agos, fel Zhejiangopterus (Cai & Wei 1994) yn nodi amcangyfrif o hyd adenydd Quetzalcoatl ar oddeutu 11 metr. Mae'r amcangyfrifon hyn yn dangos bod yr adain quetzalcoatl bron i 40% yn fwy nag adain pteranodon ac yn haeddiannol un o'r anifeiliaid hedfan mwyaf hysbys.

Yn yr 1980au, ailenwyd y paleontolegydd Rwsiaidd Lev Nesov Titanopteryx i mewn i'r genws newydd Aramburgiana (Arambwrgiania), er anrhydedd i K. Aramburg, y cyntaf i astudio’r darganfyddiad diddorol hwn. Ym 1998, gwnaeth David M. Martill a grŵp o ymchwilwyr astudiaeth ychwanegol o'r holoteip o'r Iorddonen. Wrth gymharu'r fertebra Aramburg anghyflawn â Quetzalcoatl, daethant i'r casgliad bod yr anifail hwn wedi cyrraedd rhychwant adenydd o 11-13 metr: felly, mae'r sampl hon, a ddarganfuwyd yn gynnar yn y 1940au, yn ei gwneud y pterosaur anferth cyntaf un a ddarganfuwyd yn fwy na pteranodon, er cymerodd bron i 60 mlynedd i ddeall hyn. Dechreuodd cloddiadau pellach roi darganfyddiadau newydd o pterosoriaid anferth Ewropeaidd. Ym 1996, ysgrifennodd Martill am ddarn o adenydd a ddarganfuwyd yn siâl Ynys Wyth, de Lloegr, gyda lled adenydd 9 metr yn ôl pob tebyg. Ym 1997, adroddodd Eric Buffett fertebra ceg y groth ajarheid o ddyddodion Maastrichtian y Pyreneau Ffrengig, a oedd yn dynodi anifail o faint tebyg. yn 2001, adroddwyd am azhdarchide mwy o faastricht Valencia, Sbaen, gyda rhychwant adenydd damcaniaethol o tua 12 m.

Yn ddiweddar, darganfuwyd gweddillion tameidiog o'r pterosaur mwyaf, a geir yn adneuon Maastrichtian Rwmania, yn rhanbarth Hateg yn Transylvania. Disgrifiwyd y cawr newydd gan y paleontolegydd Eric Buffett a'i enwi'n Hatzegopteryks (Hatzegopteryx), mae'n cynnwys deunydd darniog o benglog azhdarchid anferth, mae ychydig o esgyrn y benglog yn dangos y gallai cyfanswm hyd yr ên gyrraedd 2.5 metr o bosibl. Mae darnau eraill o esgyrn, o'u cymharu â Quetzalcoatl, yn dangos bod ganddo hyd adenydd o tua 12 m. Nid yw hanes chwilio am pterosoriaid anferth a'u hastudio drosodd, mae'n parhau'n systematig yn y mileniwm newydd, yn y dyfodol, mae'n anochel y bydd gennym lawer o ddarganfyddiadau rhyfeddol newydd.

Tacsonomeg

Yn draddodiadol, roedd pterosoriaid yn cael eu grwpio yn ddau is-orchymyn: Rhamphorhynchoidea, y grŵp “cyntefig” o pterosoriaid cynffon hir, a Pterodactyloidea, y pterosoriaid cynffon byr “datblygedig”. Fodd bynnag, ar hyn o bryd, mae'r rhaniad traddodiadol hwn wedi dyddio i raddau helaeth. Ar hyn o bryd, ym maes tacsonomeg biolegol, mae grŵp Rhamphorhynchoidea yn cael ei gydnabod fel grŵp paraffyletig, ac ers i gynrychiolwyr Pterodactyloidea esblygu’n uniongyrchol oddi wrthynt, ac nid o hynafiad cyffredin, mae’r grŵp hwn yn colli statws “is-orchymyn” ac wedi mynd allan o ddefnydd ymhlith y mwyafrif o wyddonwyr.

• Teulu Dimorphodontidae (Dimorphodontidae)
• Teulu Rhamphorhynchidae
• Teulu Campylognathoides (Campylognathoides)
• Teulu Vukongopteridae (Wukongopteridae)
• Anurognathida Teulu (Anurognathidae)

• Pterodactylids Teulu (Pterodactylidae)
• Teulu o Germanopteridau (Germanodactylidae)
• Teulu Ctenochasmatidae (Ctenochasmatidae)
• Teulu Istiodactylidae (Istiodactylidae)
• Teulu Nyctosauridae (Nyctosauridae)
• Teulu Pteranodontidae (Pteranodontidae)
• Ornithocheiridau Teulu (Ornithocheiridae)
• Teulu Ayangueridae (Anhangueridae)
• Teulu Tapejaridae
• Thalassodromidau Teulu (Thalassodromidae)
• Teulu Dzungaripterida (Dsungaripteridae)
• Teulu Azhdarchidae (Azhdarchidae)

Ffordd o fyw posaosaur

Roedd cynefin y pterosoriaid yn wahanol iawn. Penderfynwyd ar hyn gan amrywiaeth rhywogaethau pterosoriaid, yn enwedig strwythur eu gwddf, eu pen a'u dannedd. Roedd rhai pterosoriaid heb ddannedd ac yn fwyaf tebygol yn bwyta llystyfiant, fel stormydd modern. Roedd gan rywogaethau eraill ddannedd hir siâp fang a oedd yn ei gwneud hi'n gyfleus i bysgota. Roedd rhai yn bwyta pryfed, ac roedd yna rywogaethau hefyd a oedd yn bwyta molysgiaid bach. Mae'r pilenni ar draed rhai pterosoriaid yn nodi y gallent fwyaf tebygol aros ar y dŵr fel hwyaid. Mae llawer o weddillion pterosoriaid a ddarganfuwyd mewn gwaddodion afonydd, môr a llyn, ac mae hyn yn awgrymu bod rhai unigolion yn byw yn y cefnfor, fel albatrosiaid.

Nodwedd arall o weddillion pterosoriaid yw'r criben ar y pen (weithiau gyda gyrion lliw), sydd, yn fwyaf tebygol, yn siarad am nodweddion paru. Pe bai mecanweithiau paru pterosoriaid mor amrywiol â mecanweithiau adar modern, yna mae gan wyddonwyr lawer i'w ddysgu amdanynt o hyd.

Rydym yn gwybod bod pterosoriaid yn rhyngweithio â deinosoriaid, ond yn amlaf roeddent yn troi allan i fod yn fwyd iddynt. O leiaf ddwywaith, mae gwyddonwyr wedi dod o hyd i weddillion pterosoriaid, yr oedd eu cyrff yn ddannedd theropod. Yn un o'r darganfyddiadau, roedd dant spinosaurus yn ymwthio allan o wddf y pterosaur. Daeth gwyddonwyr o hyd i adain pterosaur hefyd gyda dannedd dromaeosaurid. Fodd bynnag, nid oes tystiolaeth o berthynas agos rhwng pterosoriaid a deinosoriaid.

Mwy na pterodactyl

Roedd yna lawer o wahanol fathau o pterosoriaid. Roedd gan y rhywogaeth leiaf wddf fer a lled adenydd o lai na metr. Roedd gan y rhywogaeth fwyaf wddf hir (mwy na dau fetr o hyd), pen mawr (mwy na dau fetr hefyd) a lled adenydd o 9 i 13 metr. Roedd gan pterosoriaid y Triasig a'r Jwrasig Hwyr gynffonau hir, tra bod pterosoriaid y Cretasaidd eisoes yn fyr. Mae tua 120 o rywogaethau pterosoriaid yn hysbys, ac yn fwyaf tebygol, bydd gwyddonwyr yn dod o hyd i lawer mwy o rywogaethau newydd.

Yn y llenyddiaeth, defnyddir dau derm (ac weithiau'n anghywir): pterosoriaid a pterodactyls. Daw'r gair cyntaf o'r term Pterosauriasy'n dynodi pob pterosor. Mae'r gair "pterodactyl" yn cael ei ddefnyddio amlaf gan annysgedig i ddynodi pob pterosor, ond weithiau mae gwyddonwyr yn ei ddefnyddio i gyfeirio at y math o pterosoriaid, sy'n cael ei nodweddu gan ffroenau wedi'u cyfuno â'r foramen orbitol anterior. Mae hwn yn dwll a ddynodir gan y term fenestra antorbital, yn cysylltu â'r ffroenau, gan ffurfio hollt fawr ym mhenglog pterosoriaid. Yr enw gwyddonol am pterosoriaid sydd â phenglog o'r fath yw Pterodactyloidea, ond mae rhai ysgolheigion yn eu galw'n pterodactyls ar lafar. Roedd gan y rhywogaeth hon gynffon fer. Roedd pterodactyls yn byw yn y Cretasaidd.

Darganfyddiadau diweddar

Yn yr 20fed ganrif, daeth gwyddonwyr o hyd i lawer o rywogaethau newydd o pterosoriaid. Maent yn perthyn i'r cyfnodau Triasig, Jwrasig a Cretasaidd. Dros yr 20 mlynedd diwethaf, darganfuwyd dwywaith cymaint o rywogaethau pterosoriaid na dros y 200 mlynedd diwethaf. Mae'n bwysig ymhlith y canfyddiadau hyn fod y rhai a oedd yn ei gwneud hi'n bosibl astudio paleobioleg ac ecoleg pterosoriaid. Yn yr Ariannin a China, mae gwyddonwyr wedi dod o hyd i wyau pterosaur gydag embryonau y tu mewn. Ar yr un pryd, yn Tsieina, daeth gwyddonwyr o hyd i wy y tu mewn i pterosaur benywaidd. Mae hyn yn awgrymu bod gan y pterosoriaid ofarïau dwbl.

Mae'r embryonau a ddarganfuwyd wedi datblygu sgerbydau tebyg i sgerbydau unigolion sy'n oedolion. Mae hyn yn awgrymu bod pterosoriaid wedi dysgu hedfan yn fuan iawn ar ôl genedigaeth. Yn Tsieina a Brasil, mae gwyddonwyr wedi dod o hyd i safleoedd nythu. Mae hyn yn golygu bod pterosoriaid yn fwyaf tebygol o nythu mewn grwpiau.

Mae llawer o astudiaethau wedi'u cynnal lle ceisiodd ymchwilwyr gyfrifo pwysau corff pterosoriaid. Mae'n ymddangos eu bod yn llawer anoddach nag a feddyliwyd yn flaenorol. Yn ddiddorol, roedd rhywogaethau pterosoriaid fel quetzalcoatli mor drwm nes iddynt dreulio'r rhan fwyaf o'u hamser ar y ddaear. Dangosodd dadansoddiad o anatomeg ymennydd pterosoriaid fod ganddynt gamlesi hanner cylchol mawr (o'u cymharu ag adar). Mae'n hysbys hefyd bod pterosoriaid wedi hedfan â'u pennau i lawr, ac mae hyn yn eu gwahaniaethu oddi wrth adar.

Mae yna lawer o gwestiynau agored o hyd, ond bob blwyddyn mae gwyddonwyr yn dod o hyd i rywogaethau newydd o pterosoriaid, ac mae hyn yn caniatáu inni ddarganfod manylion ychwanegol. Yn ystod y blynyddoedd diwethaf, mae technegau newydd ar gyfer astudio pterosoriaid wedi ymddangos. Y mwyaf diddorol ohonynt yw tomograffeg gyfrifedig.Mae'n caniatáu i baleontolegwyr weld manylion mewnol yr esgyrn. Mae'r dyfeisiau mwyaf pwerus yn caniatáu ichi ystyried hyd yn oed yr olion nad ydynt wedi'u gwahanu o'r garreg. Gall tomograffeg fod yn ddrud, ond mae'r canlyniadau yn aml yn syndod. Caniataodd hyn a llawer o dechnegau eraill inni ddadansoddi olion pterosoriaid y mae gwyddonwyr wedi'u darganfod dros y canrifoedd. Mae dyfodol ymchwil pterosaur yn ymddangos yn ddisglair.